毛乌素沙地杨柴人工林土壤呼吸与水热因子的关系研究

张嘉開，魏江生,2，海 龙，杨海峰，杨宏伟，张嘉益

(1. 内蒙古农业大学 草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018； 2. 内蒙古自治区土壤质量与养分资源重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010018； 3. 内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010)

土壤呼吸是未扰动土壤中产生二氧化碳的所有代谢活动，包括3个生物学过程(植物根系呼吸、微生物呼吸和土壤有机质分解、土壤动物呼吸)和1个化学氧化过程(含碳物质的化学氧化)，由于后两个过程所释放的二氧化碳对土壤呼吸的贡献很小，众多相关研究主要集中于前两个生物学过程，即根系自养呼吸和微生物异养呼吸[1-2]。在区域和全球尺度上，土壤呼吸对大气二氧化碳浓度调控起着十分关键的作用，土壤呼吸速率直接影响土壤碳汇[3-4]，目前，土壤呼吸的研究主要集中在山地、草地、农田生态系统，而有关沙地生态系统的研究相对较少。沙地、沙漠是生态系统的重要组成部分，其碳汇潜力巨大[5-6]。然而，土壤呼吸作用是碳损失的主要生态过程之一[7]，土壤呼吸过程与土壤温度、含水量、结构及质地、地上地下生物量等密切相关[8-9]。其中，土壤温度和土壤含水量是导致土壤呼吸速率季节变化的两个主要影响因子，但其影响程度因植被类型的不同具有复杂性与不确定性。如刘鹏等[10]在毛乌素沙地研究发现油蒿(Artemisiaordosica)人工灌木林异养呼吸速率主要受土壤温度调节，对土壤含水量的响应程度较低。而李炎真等[11]在科尔沁沙地对樟子松人工林研究发现，其土壤呼吸及组分与土壤温度、含水量均显著相关。

毛乌素沙地所属鄂尔多斯辖区，从20世纪70年代起实施防沙治沙造林工程，经过40多年的治理，形成了大规模的人工植被重建恢复区。杨柴(Hedysarumlaeve)作为该地区重要的乡土造林树种，分布广泛，目前已成为毛乌素沙地造林面积大、生长良好的灌木林群落之一，其生态系统固碳效益显著。本研究以毛乌素沙地30 a的杨柴人工林样地为对象，对土壤呼吸各组分速率进行定位测定，分析了土壤呼吸组分特征及季节性变化规律，以及土壤呼吸速率对土壤温度、含水量的响应规律，旨在为沙地灌木林植被碳汇研究提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古鄂尔多斯市乌审旗乌审召治沙站境内，地处毛乌素沙地东南部，地理坐标为39°02′04″～39°02′45″N，109°05′33″～109°05′42″E，平均海拔1 313 m。该区属于温带大陆性季风气候，气候变化明显，四季分明，日照丰富，多风少雨，无霜期短，降水较少，年日照时数为2 800～3 000 h，年平均气温 6.0～8.0 ℃，≥10 ℃年有效积温为2 500～3 200 ℃；年均降水量300 mm，主要集中在8—9月，年蒸发量2 200～2 800 mm；无霜期135 d。土壤类型为风沙土，易受风蚀。研究区常见的灌木有杨柴、沙柳(Salixpsammophila)、油蒿、花棒(Hedysarumscoparium) 、柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii) 和沙地柏(Juniperussabina)等[12-13]。

2 研究方法

2.1 样地设置

在试验区内，选择30 a的杨柴人工林林地，设置20 m × 20 m固定观测样地2块，并在每块样地内布设5个3 m × 3 m的监测样方，共10个样方(表1)。

表1 样地基本信息Tab.1 Basic informations of sampling plots

2.2 土壤呼吸组分分离

在每个3 m × 3 m观测样方内，设去除根系+去除枯枝落叶层、去除枯枝落叶层、对照等3个处理点。其中，去除根系于2019年9月采用1 m × 1 m样方全挖法对杨柴人工林地120 cm深土层内的全部根系(120 cm以下几乎不见根系)进行挖取，用100目纱网围封四周后分层回填原土形成无根土柱体，阻隔外围土壤中的根系向无根土柱体伸展生长，6～7个月土壤结构稳定后观测土壤呼吸(图1)。在每个处理点嵌入直径20 cm、高15 cm的聚氯乙烯(PVC)环，土壤表面统一留高2 cm与呼吸室连接，共30个观测环。

2.3 土壤呼吸速率及水热因子测定

土壤呼吸速率测定采用美国LI-COR公司生产的Li-8100土壤碳通量观测系统(图2)，2020年5—10月，每个月测定1～2次，每次选择2～3个天气晴朗的工作日进行昼夜观测，白天6∶00—18∶00每隔2 h测1次，夜间每隔3 h测1次，每次测定时间为3 min。用便携式温度仪对5 cm、10 cm、20 cm和30 cm土层温度同步测定。用温度和水分自动记录仪对上述土层温度和体积含水量连续记录，数据记录间隔期为30 min。

图1 样地布设Fig.1 Layout of sampling plots

图2 土壤呼吸速率测定Fig.2 Measurement of soil respiration rate

2.4 数据处理

(1) 土壤呼吸组分呼吸速率值计算公式：

土壤总呼吸速率 = 对照点呼吸速率

异养呼吸速率 = 去根点呼吸速率 +(对照点呼吸速率 - 去枯落物点呼吸速率)

自养呼吸速率 =对照点呼吸速率-异养呼吸速率

(2)土壤温度、含水量与土壤呼吸速率拟合方程：

运用指数回归模型[14]描述土壤呼吸速率与不同土层土壤温度的关系，并计算土壤呼吸温度敏感性指数(Q10)值[15]，公式为：

RS=aebT

(1)

Q10=e10b

(2)

运用法线性回归模型[16]描述土壤呼吸速率与不同土层土壤含水量的关系，公式为：

RS=a+bW

(3)

运用多元线性和非线性模型[17]描述土壤温度、含水量的交互作用对土壤呼吸速率的影响，公式为：

RS=aebTWc

(4)

RS=a+bT+cW

(5)

式中：RS为土壤呼吸速率(μmolC·m-2·s-1)；T为土壤温度(℃)；W为土壤含水量(%)；a、b、c为常数。

(3)生长季土壤呼吸碳通量计算：

采用生长季5—10月每日通量累加法[18]，每日的土壤呼吸通量值是把每天的土壤呼吸速率(μmolC·m-2·s-1)平均值乘以24 h求得，公式为：

RSy=∑RSmi

(6)

式中：RSy为生长季土壤呼吸碳通量(gC·m-2)；RSmi为土壤呼吸日通量(gC·m-2)。

用Excel软件对所有的实验数据进行初步整理，用SPSS 22.0 软件进行数据分析，用sigmaplot 12.0 绘制图表。

3 结果与分析

3.1 土壤温度和含水量的季节变化特征

由图3可看出，生长季杨柴人工林0～30 cm土层平均土壤温度和土壤含水量呈明显的季节变化规律，二者月变幅分别为 12.50～26.76 ℃和 1.43%～3.14%，土壤温度的均值为 21.25 ℃，最高温度出现在6—8月生长季旺盛期，最低温度出现在10月生长季末期；土壤含水量的均值为 2.19%，9月出现峰值，5月最低。

图3 生长季土壤温度和含水量的动态变化Fig.3 Dynamic change of soil temperature and moisture content in growing season

3.2 土壤呼吸季节变化规律及通量特征

根据最优回归模型得到杨柴人工林土壤总呼吸速率、异养呼吸速率和自养呼吸速率生长季变化特征曲线(图4)，其变化范围分别为 1.14～3.70 μmolC·m-2·s-1、0.99～2.79 μmolC·m-2·s-1和 0.15～0.98 μmolC·m-2·s-1，平均值分别为 2.16 μmolC·m-2·s-1、1.65 μmolC·m-2·s-1和 0.39 μmolC·m-2·s-1。土壤呼吸各组分均呈现出明显的季节性变化规律，6—8月土壤呼吸速率值一直处于较高水平，8月以后随着土壤温度的下降，杨柴人工林土壤呼吸速率逐渐降低，最低值出现在10月。植物生长季5—10月，杨柴人工林土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸碳通量分别为 354.80 gC·m-2、270.79 gC·m-2和 84.01 gC·m-2，异养和自养呼吸分别占土壤总呼吸碳通量的 76.32% 和 23.68%(图5)。

图4 生长季土壤呼吸速率变化趋势Fig.4 Changing trend of soil respiration rate in growing season

图5 生长季土壤呼吸各组分碳通量Fig.5 Components of soil respiration and carbon fluxes in growing season

3.3 土壤呼吸组分与水热因子的相关性

分别采用指数模型和线性模型拟合不同土层土壤温度、土壤含水量对杨柴人工林土壤呼吸速率的影响(表2)，发现土壤呼吸速率的季节动态与土壤温度均呈极显著指数相关关系(P<0.01)，与5 cm土层温度的拟合效果最佳；而与土壤含水量的相关性不显著。其中，土壤温度可分别解释土壤总呼吸的 57.0%～69.0%、异养呼吸的 50.7%～54.4% 和自养呼吸的 17.2%～40.9%。利用不同土层土壤温度拟合土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸速率得出不同的Q10值，其平均值分别为 1.57、1.51 和 1.97，异养呼吸对土壤温度的变化敏感程度低于自养呼吸。

采用线性和非线性双因素模型拟合土壤5 cm土层温度、含水量与土壤呼吸速率(表3)，发现土壤温度、含水量的交互作用对土壤呼吸各组分速率的影响极显著(P<0.01)，表明半干旱地区沙地土壤呼吸过程受温度和含水量的共同驱动作用，特别是自养呼吸速率与温度、含水量双因素拟合模型系数高于温度单因素模型。

表2 土壤呼吸组分与土壤温度、土壤含水量的单因素模型和温度敏感性指数Tab.2 Single-factor models of different soil respiration components with soil temperature， soil moisture and Q10

表2 土壤呼吸组分与土壤温度、土壤含水量的单因素模型和温度敏感性指数(续表)Tab.2 Single-factor models of different soil respiration components with soil temperature， soil moisture and Q10(Continued Table)

表3 土壤呼吸组分与土壤温度和含水量双因素关系模型Tab.3 Two-factor relationship models between soil respiration components and soil temperature and moisture

4 讨论

4.1 土壤呼吸与土壤温度、含水量的相关性

土壤温度和含水量是调节和控制许多生态学过程的关键因素，同时也是影响土壤呼吸的决定性因子[19]。本研究结果表明，杨柴人工林土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸速率均与土壤温度的变化趋势基本一致，呈现出明显的季节变化规律，表现为6—8月土壤呼吸速率高，10月土壤呼吸速率低的单峰型曲线变化，这与干旱半干旱地区已有研究结果一致[9,20]。本研究中各土层温度与土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸速率均呈极显著指数相关关系(P<0.01)，分别最高可解释其季节变化的 69.0%、54.4%和 40.9%。Q10值是土壤温度每升高10 ℃，土壤呼吸速率增加的倍数，是反映土壤呼吸速率对土壤温度变化敏感程度的重要指标[21]。通过计算Q10值，发现杨柴人工林自养呼吸对土壤温度的敏感程度最高，异养呼吸最低，这是由于非生长季土壤温度较低，根系的生长代谢弱，自养呼吸变化幅度较小，而随着生长季土壤温度大幅度上升，根系的生长变得极为活跃，自养呼吸比异养呼吸对土壤温度响应更加明显，有更强的季节节律[22-23]。

在季节尺度上，杨柴人工林土壤含水量与土壤总呼吸速率、异养呼吸速率和自养呼吸速率均无显著相关关系，而通过双因素回归模型发现，自养呼吸速率受到土壤温度、含水量的交互驱动作用，这表明土壤含水量同样是影响土壤呼吸的生态因子，但绝非限制因子。尤其是在水分匮乏的沙漠地区，植物和土壤微生物已经对干旱胁迫形成了较强的抗逆适应性，并在缺水环境中具备保持正常生理生态功能的机制[24]，因此在季节尺度上土壤呼吸对水分的敏感性低于温度敏感性。对于干旱半干旱地区沙地灌木林土壤呼吸速率对土壤含水量的响应程度仍存在较大的不确定性，该结果有待进一步观测验证和完善。

4.2 呼吸组分对土壤呼吸碳通量的贡献

经实验观测和测算杨柴人工林生长季5—10月异养呼吸和自养呼吸碳通量分别为 270.79gC·m-2和 84.01gC·m-2，占土壤总呼吸碳通量的 76.32%和 23.68%，可见异养呼吸碳通量接近自养呼吸碳通量的3倍。这与北方半干旱区落叶松林[1]和草地[25]土壤呼吸碳通量研究结果相似。而沈小帅等[22]对亚热带次生林研究发现自养呼吸对土壤总呼吸的贡献率为 69%。造成这种差异的原因可能与土壤性质、立地条件、气候、物种组成等诸多因素有关[2,26]。本研究表明，对我国北方沙地、沙漠地区而言，土壤异养呼吸是生态系统碳释放的主要过程和形式。特别是在全球气候变暖的背景之下，异养呼吸过程变得更加敏感，可能造成更多土壤碳向大气中流失，这也为加强沙区人工灌木林可持续经营增汇给出了警示。

5 结论

(1)毛乌素沙地30a杨柴人工林土壤总呼吸、自养呼吸和异养呼吸速率在植物生长季(5—10月)尺度上具有明显的单峰型曲线规律，峰值出现在6—8月，5月和10月较低。生长季土壤呼吸碳通量为 354.80gC·m-2，其中异养呼吸和自养呼吸分别占土壤总呼吸碳通量的 76.32%和 23.68%。

(2)利用土壤温度拟合杨柴人工林土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸速率计算相应的Q10值，分别为 1.57、1.51 和 1.97，自养呼吸作用对温度的敏感性高于异养呼吸。

(3)单因素回归分析结果表明，沙地杨柴人工林土壤总呼吸、自养呼吸和异养呼吸速率与各土层温度均呈极显著指数相关，与土壤含水量无显著相关关系。双因素回归分析结果表明，土壤5cm土层温度、含水量的交互作用对土壤总呼吸、自养呼吸和异养呼吸速率均有极显著的驱动作用。