留茬高度对小叶锦鸡儿光合生理和生长特征的影响

王东清, 温学飞, 李浩霞

(宁夏农林科学院 荒漠化治理研究所， 宁夏 银川 750002)

柠条(Caragana)是锦鸡儿属植物栽培种的通称[1]，为豆科灌木类植物，是欧亚草原亚区的典型植被[2]。柠条萌蘖力强，易成林，覆盖度高，根系发达，吸水力强，抗逆性强，具有较强的防风固沙和水土保持功能[3]，是我国西北干旱地区植被恢复、生态重建的重要树种[4]。柠条还是农牧民舍饲养殖的优良饲草资源，具有生态和经济双重效益。宁夏在近20 a的生态建设中，种植了大量带状柠条，主要有小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)和中间锦鸡儿(Caraganaintermedia)[5]。目前，全区柠条面积达4.46×105hm2，地上部总生物量达7.70×105t，其中盐池县分布1.50×105hm2，占该县林地面积的60%[6]，为当地生态建设和畜牧业发展做出了有益贡献。研究表明，人工柠条林土壤水分状况随着林龄的增大而逐渐退化[7]，柠条在生长6～8 a后，木质化程度加剧，枝条干枯，柠条林退化现象逐步显现，生态和经济效益逐步下降[8]。生产实际中，平茬复壮技术能够促进植株地上部分的更新以及提高光合速率和水分利用效率，是灌木林更新抚育的重要手段[9-11]。柠条作为一种萌蘖植物，对地上叶、花的采食和枝条的破坏具有极强的补偿能力[4]，方向文[12]研究认为，地上部分枝条去除后柠条具有极强的再生生长能力和生殖补偿能力;于瑞鑫等[13]研究认为，平茬后1 a的柠条处于补偿生长活跃期，水分利用效率明显高于其他处理，净光合速率和蒸腾速率也略高于未平茬处理。目前，针对柠条平茬生理和生长影响研究大都围绕单一留茬高度与未平茬处理的对比研究[4,8,10]，而基于留茬高度的影响研究也有少量报道，但是由于柠条栽培种、平茬季节不同和地理环境差异等因素，最适留茬高度不尽相同。常春[14]对位于内蒙古西南部7～8 a生7月平茬的柠条锦鸡儿基于长势的判断认为，柠条生长季最适留茬高度为2～4 cm；周静静[15]对位于宁夏盐池县12 a生5月平茬的中间锦鸡儿基于长势的判断认为，留茬高度对柠条当年再生速度、分枝数等无显著影响，可采取齐地平茬；刘思禹[16]对位于内蒙古东南部10 a生3月平茬的柠条锦鸡儿基于生长及光合生理综合判断认为，柠条适宜的留茬高度为10 cm，但至今尚未见到基于留茬高度的平茬方式对小叶锦鸡儿生长和光合生理影响研究的报道。本研究试验地人工种有大量带状小叶锦鸡儿，通过野外定位观测试验，设置不同平茬留茬高度，研究不同留茬高度小叶锦鸡儿生长和光合生理的变化规律，揭示不同留茬高度下小叶锦鸡儿生长和光合能力的强弱，探索其最适留茬高度，为挖掘小叶锦鸡儿光合生产潜能，寻求合理的田间抚育管理措施，从而指导生产实践提供理论依据。

1 试验地概况

试验基地位于宁夏盐池县花马池镇德胜墩(37°76′N，107.46 E)，年日照时数为2 867 h，年太阳辐射值586 kJ/cm2，≥10 ℃的积温为2 945 ℃，无霜期为128 d，年均气温7.7 ℃，年均降雨量约290 mm左右，年蒸发量为2 132 mm。土壤类型主要为风沙土、灰钙土等，土壤肥力低，易受风蚀而沙化，属典型荒漠草原区，以旱生和中旱生植物为主，除建植大量带状柠条外，还伴生有牛枝子(Lespedezadavurice)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、赖草(Leymussecalinus)、砂珍棘豆(Oxytropispsammocharis)、乳浆大戟(Euphorbiaesula)、猪毛菜(Salsolacollina)、狗尾草(Setariaviridis)、蒺藜(Tribulusterrester)、蒙古虫实(Corispermummongolicum)、银灰旋花(Convolvulusammannii)、蒙古冰草(Agropyronmongolicum)等植物。

2 材料与方法

2.1 试验材料

试材为小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)，生育期从4月上旬开始萌芽，5月上旬初花，6月进入盛花期，6月下旬幼果形成，7月种子开始成熟，10月中后期进入枯黄期。该片林地于2003年退耕还林工程时种植，密度3 900株/hm2，带距6 m，一带双行，行距1 m，株距1 m，一直为围栏禁牧区，灌木林地自然生长，从未进行平茬，老化现象明显。本试验选择地势平缓、植被和生长状况一致的小叶锦鸡儿灌木林作为研究对象，2018年10月下旬按照留茬高度5 cm(T1)，10 cm(T2)，15 cm(T3)，20 cm(T4)，25 cm(T5)选用背负式割灌机进行平茬，未平茬(CK)作为对照，共6个处理，每处理3个重复，每重复小区面积3 m×20 m，样地面积为1 080 m2。

2.2 测定内容与方法

2.2.1 生长指标 2019年5—9月生育期内，每个处理选取具有代表性的15丛小叶锦鸡儿，使用钢卷尺(精度0.1 cm)逐月测定株高(经过株冠中心点的垂直高度)、冠幅(经过株冠中心点长度和宽度)、新稍长(所有新生枝长度)[17]，统计单丛分蘖数，净增长量为9月测定值减去5月测定值。

2.2.2 光合指标 2019年6月选择晴朗天气，在自然环境中，采用美国Li-Cor公司生产的LI-6800便携式光合仪，于当天8：00—18：00，选取植株2/3处向阳长势较强的叶片分别测定各处理的净光合速率〔Pn, μmol/(m2·s)〕、蒸腾速率〔Tr, mmol/(m2·s)〕指标，每处理选取3株植株，2 h测定一次，每株选取同一蘖位叶片3枚。叶片水分利用效率(WUE)由公式WUE=Pn/Tr[18]计算。由于小叶锦鸡儿叶片较小，没有填满本光合仪所使用6 cm2的叶室，每次测完数据后，将所测叶片摘下放入保温箱带回实验室扫描叶面积，将实际叶面积输入LI-6800光合仪导出相应数据自带程序中，计算实际Pn，Tr值。

2.2.3 数据处理 所测数据使用Excel 2016版软件整理后，导入SAS 8.1软件，采用one-way ANOVA进行方差分析，运用LSD法进行多重比较，显著性水平为0.05。

3 结果与分析

3.1 不同留茬高度对小叶锦鸡儿生长特征的影响

3.1.1 不同留茬高度对小叶锦鸡儿株高的影响 由表1可知，5—9月整个生长季，CK和其他处理株高值差异均达到极显著(p<0.01)。不同处理株高净增长值呈现：T3>T1>T2>T4>T5>CK的趋势，T3净增长量最高，增长值达到36.20 cm，较CK(11.93 cm)增加了203.44%；T1，T2，T4，T5净增长值分别为31.73，31.60，29.80和14.93 cm，较CK分别增加了165.97%，164.88%，149.79%和25.15%。T1，T2，T3之间净增长量差异不显著，T3，T4，T5之间差异达到了极显著(p<0.01)。

表1 5-9月不同留茬高度对小叶锦鸡儿株高的影响 cm

3.1.2 不同留茬高度对小叶锦鸡儿冠幅的影响 表2表明，5—9月整个生长季，CK和其他处理冠幅长度差异均达到极显著(p<0.01)。不同处理冠幅长度净增长值呈现：T2>T3>T1>T4>T5>CK的趋势，T2和T3的净增长量较高，增长值分别为27.00和21.93 cm，较CK(5.80 cm)分别增加了365.52%和278.10%，二者差异不显著(p>0.05)；T1，T4，T5净增长值分别为18.20，13.60和7.33 cm，较CK分别增长了213.79%，134.48%和26.38%。T1，T2之间净增长量差异达到了极显著(p<0.01)，T3，T4，T5之间差异达到了极显著(p<0.01)。

表2 5-9月不同留茬高度对小叶锦鸡儿冠幅长度的影响 cm

表3表明，5—9月整个生长季，CK和其他处理冠幅宽度差异均达到极显著(p<0.01)。不同处理冠幅宽度净增长值呈现：T3>T2>T1>T4>T5>CK的趋势，T3的净增长量最高，增长值达到21.20 cm，较CK(5.40 cm)增加了292.59%；T2，T1，T4，T5净增长值分别为16.93，15.00，10.60和6.80 cm，较CK分别增加了213.52%，177.78%，96.30%和25.93%。T1和T2之间差异不显著(p>0.05)，T3与其他处理差异均达到了极显著(p>0.01)。

表3 5-9月不同留茬高度对小叶锦鸡儿冠幅宽度的影响 cm

3.1.3 不同留茬高度对小叶锦鸡儿新稍长的影响 表4表明，5—9月不同留荐高度小叶锦鸡儿新稍长净增长值呈现：T3>T1>T4>T2>T5>CK的趋势，T3净增长量最高，增长值达到22.33 cm，较CK(4.60 cm)增加了385.43%；T1，T4，T2，T5净增长值分别为21.80，19.20，19.07和8.67 cm，较CK增加了373.91%，317.39%，314.56%，88.48%；除T5处理外，其余处理净增长量均与CK间的差异达到了极显著(p<0.01)，T1，T2，T3，T4之间的差异不显著(p>0.05)。

表4 5-9月不同留茬高度对小叶锦鸡儿新稍长的影响 cm

3.1.4 不同留茬高度对小叶锦鸡儿分蘖数的影响 表5表明，T2和T3处理在5月分蘖已趋于稳定，分蘖数均值分别为9.93和7.73个，二者差异达到显著(p<0.05)；T1，T4和T5处理在6月仍有不同程度的分蘖，7月趋于稳定，分蘖数均值分别为8.00，8.00和8.60个，3者差异不显著(p>0.05)。

表5 5-9月不同留茬高度对小叶锦鸡儿分蘖数的影响 个

3.2 不同留茬高度对小叶锦鸡儿光合指标日变化的影响

3.2.1 净光合速率(Pn)日变化 图1表明，CK，T2，T3，T4处理Pn日变化呈明显的“双峰”曲线，第一峰值均出现在上午10：00左右，其中T3值最高可达14.76 μmol/(m2·s)；第二峰值出现时间不同，CK，T2和T3处理均出现在下午16：00左右，T4处理则出现在下午14：00左右，其中T3值最高可达15.18 μmol/(m2·s)。T1和T5处理Pn日变化无“双峰”特征，T5在中午12：00以后Pn值下降趋势显著。平茬处理小叶锦鸡儿的Pn值均高于CK处理的值，不同处理日均值大小顺序为：T3>T2>T4>T1>T5>CK，其值分别为11.46，7.45，7.42，5.97，4.72，3.26 μmol/(m2·s)；其中T3的值最大，较CK分别增加了2.52倍，T2，T4，T1，T5处理分别次之，其值分别比CK值分别增加了1.29，1.28，0.83，0.45倍。

图1 不同留茬高度小叶锦鸡儿叶片净光合速率(Pn)日变化

3.2.2 蒸腾速率(Tr)日变化 由图2可知，不同处理小叶锦鸡儿叶片Tr日变化趋势与Pn日变化趋势基本一致，均有不同程度的蒸腾“午休”现象，时间出现在14：00左右。不同处理，柠条叶片Tr的日均值呈现：T3>T1>T2>T4>CK>T5的趋势，其值分别为5.65，5.19，4.93，4.91，4.11，4.01 mmol/(m2·s)。除T5处理外，其余处理Tr值均高于CK处理的值；其中T3的值最大，较CK的值分别增加了0.37倍，T5值最低，较CK值降低了0.02倍；T1，T2，T4处理分别次之，其值分别较CK的值分别增加了0.26，0.20，0.19倍。

图2 不同留茬高度小叶锦鸡儿叶片蒸腾速率(Tr)日变化

3.2.3 水分利用效率(WUE)日变化 图3表明，较其他处理，T3处理在8：00—18：00时间段WUE值一直处于最高值。平茬处理小叶锦鸡儿的WUE值均高于CK处理的值，不同处理日均值大小顺序为：T3>T4>T2>T1>T5>CK，其值分别为2.14，1.63，1.56，1.20，1.12，0.85 μmol/mmol；其中T3的值最大，较CK的值增加了1.52倍，T4，T2，T1，T5处理分别次之，较CK的值分别增加了0.92，0.84，0.41，0.32倍。

图3 不同留茬高度小叶锦鸡儿叶片水分利用效率(WUE)日变化

4 讨 论

4.1 不同留茬高度对小叶锦鸡儿生长特征的影响

平茬是灌木更新复壮的一种有效措施[19]，植物地上部分遭到破坏后会进行补偿性生长[20]，植物的补偿能力和采食或刈割的强度有关[21]，植株平茬后其物质分配也会发生改变，地上生物量分配比例增加，以更多的光合作用来获取生长所需的营养物质[22]，被用于枝叶生长，能够有效增加新生枝的数量和长度，并扩大冠幅，改善枝叶内部的通风和透光条件，有利于塑造合理的株行[23]。本研究得出，小叶锦鸡儿在平茬后的第一生长季内，株高、冠幅、新稍长净增长量均显著高于未平茬处理；留茬高度15 cm的植株，株高、冠幅长度和宽度、新稍长净增长量均显著增加，与留茬高度20和25 cm的处理差异均达到了极显著；除冠幅宽度指标外，其余指标方面，留茬高度15 cm的增长量与留茬高度5和10 cm的处理差异均不显著；可见留茬高度15 cm以下的植株生存竞争空间较大，为后期植株的生长提供了更多的生长空间，生长补偿能力优势明显。

4.2 不同留茬高度对小叶锦鸡儿光合生理特征的影响

光合作用为植物生长提供能量和物质，是植物生长发育的基础和生产力高低的决定性因素[24]，是评价植株活力的重要指标之一。蒸腾作用是植物吸水的主要动力，有利于降低植物叶片温度和对CO2的吸收、同化，在一定程度上反映了植物调节水分和适应干旱环境的能力[25]，萌孽植物经过平茬之后，新生枝叶的分生组织活动强烈，细胞分裂速度较快，需要消耗大量的同化产物，而这一需求只能通过旺盛的呼吸作用来满足[26]。相同环境下，水分利用效率值越大，表明固定单位质量CO2所需的水分越少，植物耐旱能力越强[27]。在宁夏干旱半干旱地区，水是制约植物生长的主要因素，水分亏缺导致气孔关闭、蒸腾速率减小、净光合速率下降，致使植株生长停止、死亡。小叶锦鸡儿平茬后，植株地上地下平衡被打破，受到水分胁迫能力减弱，且根冠比失调、源库关系改变，剩余叶片中叶绿素含量及细胞分裂素和光合酶活性增加等[28]，植株叶片光合能力增强，Pn值、WUE值显著高于未平茬植株，这主要是植株清除了消耗资源的低效组织，为其余组织生长提供了有利条件，土壤水分消耗减少，较为稀疏的冠层对光合投射性增强，加速了植株光合再循环[29-30]。这与于瑞鑫等[13]对柠条锦鸡儿平茬后第一年的光合生理特征研究结果相一致。由于平茬强度的差异性，本试验留茬15 cm的小叶锦鸡儿净光合速率、蒸腾速率及水分利用率值均显著高于其他处理，单位时间固定的CO2较多，短时间内光合能力较强；留茬5，10，20 cm植株的值次之，光合能力减弱，而留茬25 cm的值最低，光合能力最弱。较强的光合能力为植株生长打下了物质基础，最终表现为株高、冠幅、新稍长、分蘖数等生长指标的增加。

5 结 论

秋季平茬处理能够提高次年小叶锦鸡儿生长补偿和光合能力，不同留茬高度的平茬措施对其影响程度不同。总体上，留茬高度15 cm的平茬小叶锦鸡儿在次年生长季具有较强的生长补偿和光合能力；留茬高度5，10和20 cm植株生长补偿和光合能力次之，留茬高度25 cm的植株生长补偿和光合能力最弱。由于本文研究指标有限，为全面弄清柠条平茬更新复壮的影响机理，还需展开更深入系统全面的研究。