银瓶山森林公园润楠属植物群落多样性研究*

古文强 梁燕飞 陈 进 邓智文温汉华 吴惠兰 陈国锋 张中瑞

（1.东莞市银瓶山森林公园，广东 东莞523603；2.广东省林业科学研究院/广东省森林培育与保护利用重点实验室，广东广州510520）

植被是区域环境的重要组成部分，在长时间的环境变化中通过自我调节和适应最终形成植物群落[1-2]。物种组成是群落最基本的特征，是形成群落结构的基础[3]。植物群落结构与物种多样性是反映植物群落内各物种在组成、结构和动态方面存在差异程度的指标[4-5]，与气候、海拔、地形等环境因子紧密相关[6]。应用物种多样性指数可以更好地认识物种的组成、变化和发展，同时对物种多样性的测定也可以反映物种的生存环境状况[7]。海拔梯度综合了温度、湿度、光照等多种环境因子，是影响物种多样性格局的重要因素。局域范围内的山地小气候造成植物群落物种多样性的海拔梯度格局的差异性，也反映物种的丰富度、多样性、均匀度与群落的相互关系[8]。

樟科润楠属植物在中国约有70 种，集中分布于长江以南各省（区）[9]，广东约有润楠属植物25 种，代表性的种有红楠Machilus thunbergii、短序润楠M. breviflora、浙江润楠M. chekiangensis等[10]。近年来，许多学者对不同自然保护区的润楠属植物群落开展了相关研究，例如刘福权等[11]对粤北次生常绿阔叶林刨花润楠、华润楠的优势种群结构及分布格局进行了研究；陈纯秀等[12]对茂名林洲顶自然保护区内的华润楠种群进行了生态位的计测与分析；戴文坛等[13]研究分析了南雄青嶂山常绿阔叶林的物种多样性及种群的年龄、高度结构特征。

润楠群落作为银瓶山森林植被的主体和核心，分布面积大，林相保存完整，种质资源丰富。有关银瓶山润楠属植物群落多样性的相关研究少见报道。因此，本文以银瓶山天然润楠林为研究对象，运用群落丰富度指数、多样性指数、均匀度指数、优势度指数等研究各群落不同层次物种多样性及其与海拔因子之间的关系，以期为银瓶山森林公园生物多样性保护和自然资源的可持续利用提供科学的依据。

1 研究区域概况

东莞市银瓶山森林公园位于广东省东莞市东部，谢岗镇境内，属低山丘陵，地势为东北高，西部略低，海拔平均在200～800 m，总面积为2 518.3 hm2。银瓶山森林公园地处北回归线以南，属亚热带季风气候，年平均气温在21～22 ℃之间。一年中以1 月份气温最低，平均在13～14℃之间。7 月份平均气温最高，在27～28 ℃之间，年降雨量1 767.8 mm，多集中在4—9 月；年平均相对湿度79%。土壤成土母质为第四纪近代砂页岩、花岗岩，地带性土壤为南亚热带赤红壤。山上普遍可见裸露岩石，土层浅薄，大部分土壤土层为30～60 cm，表土层多为5～15 cm，质地为轻粘中壤土，结构为粒状或块状。

2 研究方法

2.1 样地设置

银瓶山森林公园润楠属森林群落主要分布在海拔300～800 m 的爆石山一带，经过多次路线调查后，在不同海拔区域的不同群落类型中选择代表性地块设置样地，样地面积为20 m×20 m，每个海拔梯度设置3 块样地，共计12 块样地，将每块样地分成6 个10 m×10 m 的样方，用于乔木调查，再于每个10×10 m 样方中选取一个2 m ×2 m 的小样方用于灌木及草本类植物调查。记录样地基本信息。

表1 银瓶山润楠属植物群落研究样地概况Table 1 Characteristics of the sample sites for the study of the Machilus community in Yinping mountain

2.2 植物调查

调查记录样方内乔木层、灌木层、草本层植物名称、数量等。

2.3 数据处理

2.3.1 物种多样性计算 本研究选取4 种测度指标来分析群落物种多样性特征，分别是：物种丰富度指数、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Pielou 均匀度指数[14-16]。计算方法分别为：

Pielou 指数（E）：E=H′/lnS

其中：S是出现在样地中的物种总数，N为群落（样地）中所有物种个体总数，Pi是种i的个体数占所有种个体数的比率。

2.3.2 数据分析 采用多项式曲线拟合的方法，以森林群落乔、灌、草3 层的物种多样性指数为纵坐标，海拔梯度为横坐标进行趋势曲线拟合。以上数据处理和曲线拟合均在Excel 2016 软件中完成。

3 结果与分析

3.1 银瓶山润楠属植物群落物种组成

本次样点调查共记录乔灌草植物70 种，隶属41 科58 属。其中群落Ⅰ有46 种植物，隶属29科41 属，群落群落Ⅱ有41 种植物，隶属26 科36属，群落Ⅲ有37 种植物，隶属26 科32 属，群落Ⅳ有33 种植物，隶属23 科29 属。调查区域植物种类较多的科有茜草科（5 属6 种）、樟科（4 属6种）、禾本科（3 属4 种）、紫金牛科（2 属4 种）和桑科（1 属4 种）；单属单种植物有47 种，约占总物种数的67%。随着海拔的升高，群落的科、属、种数逐渐降低。

图1 银瓶山不同群落科、属、种分布Fig.1 The distribution of families, genera and species for different communities in Yinping mountain

3.2 银瓶山润楠属植物群落物种多样性

植物群落物种多样性不仅是度量一个群落结构和功能复杂性的重要指标，而且是植物分布均匀度与丰富度的综合体现[17]。由表2 可知，银瓶山各润楠属植物群落不同层次的物种丰富度指数(S)、Simpson 优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)的变化趋势一致，表现为灌木层＞草本层＞乔木层；群落Ⅱ、群落Ⅲ、群落Ⅳ中Pielou 均匀度指数(E)的变化趋势一致，表现为草本层＞灌木层＞乔木层。在乔木层中，Simpson优势度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou均匀度指数均以群落Ⅱ的最大，多样性程度最高，各指数大小分别为0.73、1.50 和0.84；群落Ⅳ的多样性指数均最小，乔木层多样性程度最低，各指数大小分别为5、0.26、0.59 和0.37。在灌木层中，群落Ⅰ、群落Ⅱ的物种丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数较高，分别为28、26和3.24、3.12；4 种群落的Simpson 优势度指数和Pielou 均匀度指数差异不大。在草本层，群落Ⅰ的物种丰富度指数、Simpson 优势度指数、Shannon-Wiener 多样性指数最大，分别为18、0.93 和2.78。

表2 银瓶山各群落类型乔木层、灌木层和草本层的物种多样性指数Table 2 Species diversity indices of tree layer, shrub layer and herb layer of various communities types in Yinping mountain

3.3 银瓶山润楠属植物群落物种多样性与海拔因子的关系分析

通过对银瓶山润楠属植物群落不同层次的物种多样性与海拔做多项式曲线拟合，结果如表3所示。乔木层物种丰富度指数、Simpson 优势度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和Pielou 均匀度指数均表现出随着海拔的升高呈先上升后下降的单峰趋势，最高值出现在550～650 m 的中海拔地段（图2）。

表3 银瓶山不同群落类型各层次物种多样性拟合曲线Table 3 Fitting curves of species diversity indices at various layers of different community types in Yinping mountain

图2 银瓶山不同群落类型的乔木层物种多样性指数沿海拔的变化趋势Fig.2 Trends of species diversity indices of tree layer along altitude for different community types in Yinping mountain

灌木层物种丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数均表现为随着海拔的升高而逐渐下降的规律，Simpson 优势度指数、Pielou 均匀度指数未呈现明显规律（图3）。

图3 银瓶山不同群落类型的灌木层物种多样性指数沿海拔的变化趋势Fig.3 Trends of species diversity indices of shrub layer along altitude for different community types in Yinping mountain

草本层物种丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数均表现为随着海拔的升高而逐渐下降，Simpson 优势度指数、Pielou 均匀度指数未呈现明显规律（图4）。

图4 银瓶山不同群落类型的草本层物种多样性指数沿海拔的变化趋势Fig.4 Trends of species diversity indices of herb layer along altitude for different community types in Yinping mountain

4 结论与讨论

群落结构和物种组成不仅反映群落中物种间的关系，也反映环境对物种生存和生长的影响[18-19]。银瓶山润楠属群落中有70 种植物，隶属于41 科58 属，以茜草科、樟科、禾本科、紫金牛科和桑科种类较多，常绿阔叶树种占绝对优势，反映出亚热带地区雨水充沛、光照足的气候特征。研究结果表明，群落的科、属、种数量表现出随着海拔的升高而逐渐降低的趋势。

物种多样性作为植物群落功能结构的基本特征，能够客观地表征群落组成状况[20]。通过分析物种多样性指标，研究发现银瓶山润楠属4 种群落中各层次间的多样性指数整体表现为灌木层＞草本层＞乔木层，这是因为灌木层中分布大量的乔木幼苗和灌丛，植物种类丰富且分布均匀，使得灌木层的多样性指数最高，这与伊贤贵[21]对黄山不同海拔森林群落的研究结果灌木层＞乔木层＞草本层相一致，两者均表现出灌木层多样性指数最高的特征，区别在于本研究中乔木层的多样性指数最低，这是因为银瓶山群落中润楠属乔木为优势建群种，物种数单一，所以乔木层多样性指数较低。

海拔作为植物群落物种多样性的主要生态因子，直接影响着区域中的水热条件，从而改变林下植物的分布、组成和结构，形成了物种多样性的海拔梯度格局[22-23]。有研究表明甘肃莲花山保护区[8]、秦岭中段太白山[23]、石门森林公园[24]森林植物群落乔木层的物种多样性均呈现出随着海拔升高先升后降的趋势。通过对银瓶山润楠属植物群落物种多样性调查，研究表明乔木层物种多样性指数也表现出相同的海拔梯度格局，即随着海拔的升高呈先升后降的单峰模式。

本研究中灌木层、草本层的物种丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数表现为随着海拔的升高而逐渐下降，Simpson 优势度指数、Pielou 均匀度指数未呈现明显规律。与张恒庆等[25]关于步云山森林植物群落物种多样性在海拔梯度上变化的研究结果不一致，出现这种差异的原因是随着海拔高度的增加，银瓶山润楠群落林内温度降低，郁闭度增大[24]，抑制了灌木和草本植物的生长。银瓶山的海拔梯度在450～850 m，比步云山的450～1 050 m 海拔梯度低，形成不同的地理环境，进而影响了不同山体间的群落多样性。