深圳市桉树相思改造乡土阔叶树种混交林林下草本群落特征研究*

林 冉 谭 琳 陶玉柱 窦 苗 白浩楠

（1.广东省林业政务服务中心，广东 广州 510173 ；2.广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院/广东南岭森林生态系统定位观测研究站，广东 广州 510520）

桉树和相思是我国华南地区速生丰产林的优良树种，在林业商品林中大面积种植。但自然保护区内桉树和相思速生丰产林在生物多样性保育、水土保持等方面的生态服务功能相对较低，已不能满足当前我国自然保护地建设的要求。乡土树种是地带性植被的重要组成部分[1]。相对于外来树种, 乡土树种具有更加明显的生态、社会和经济效益, 尤其在涵养水源、水土保持、防风固沙、生物多样性保育以及维系森林生态系统平衡方面有着不可替代的作用[2]。混交林一般由两个或多个优势乔木树种或不同生活型的乔木所组成[3]。混交林可有效地提升林地抵御灾害能力，提高林产品产量与质量，改善林地立地条件，充分利用林地营养空间[4]。因此，在保护区内将桉树相思林改造为乡土阔叶混交林既能发挥乡土树种适应性，又能够发挥混交林的优势，对自然保护区生物多样性与生态系统保护具有积极影响。为此，深圳市开展森林质量精准提升工程将部分市级自然保护区内的桉树和相思林改造成为乡土阔叶人工混交林。科学高效的生态系统管理是将这种积极影响最大化的有效手段，而林下草本群落管理是乡土阔叶混交林生态系统管理的重要内容。大量研究表明，草本群落的物种组成对森林生态系统结构和功能的发展与稳定有着重要影响，草本层的物种多样性是区域植被多样性的重要组成部分，同时也可作为环境评价的重要指标[5]。林下草本层是影响乔木层幼苗更新、防止水土流失和促进土壤养分元素 (N、P、K 等) 循环的重要因素，保护林下草本多样性对维持森林生态系统物种多样性具有十分重要的作用[6]。目前，已经开展了杨树Acer buergerianum[7]、杉木Cunninghamia lanceolata[8-9]、胡杨Populus euphratica[10]、樟子松Pinus sylvestrisvar.mongolica[11]、天然林[12-13]等林分的林下草本群落研究，但关于华南地区乡土阔叶树种混交林林下草本群落的研究还较少，因此本研究在深圳市田头山和大鹏半岛两个市级自然保护区桉树相思改造乡土阔叶林林下草本进行调查分析，为保护区林下植被与生态系统管理提供参考和依据。

1 研究区域与方法

1.1 研究区域概况

本研究在深圳田头山和大鹏半岛两个市级自然保护区开展。田头山市级自然保护区位于深圳东部坪山新区坪山街道，东北邻惠州市，东南接葵涌街道办，距离深圳市中心32 km，保护区的规划面积为20.0 km2，包括田心村、田头村、石井村、金龟村等自然山体，地理位置为东经114°18′～114°27′，北纬22°38′～22°43′[14]。深圳田头山自然保护区共有野生维管植物1 289 种(含种下分类群)，隶属于191 科699 属，占深圳市和广东省野生维管植物总种数的比例分别为60.2%和23.7%[15]。大鹏半岛自然保护区位于深圳东部大鹏半岛，南临大亚湾和西涌湾，北接惠州地区，地跨龙岗区的葵涌街道办、大鹏街道办及南澳街道办，保护区的规划面积为146.22 km2[15]。

深圳市大鹏半岛自然保护区的植物种类非常丰富，共有野生维管植物1 372 种(含种下分类群)，隶属于200 科732 属，约占深圳市和广东省野生维管植物的科属种比例分别为93.5%、77.3%、64.1%和73.3%、46.6%、25.3%[15]。大鹏半岛市级自然保护区总面积 146.22 km2，北侧与田头山市级自然保护区、马峦山郊野公园和三洲田森林公园相接，东南侧与深圳市大鹏半岛国家地质公园相接。包括排牙山和笔架山山地森林、南澳山 地森林、马峦山部分山地森林、葵涌坝光银叶树红树林湿地、南澳东涌红树林湿地、西涌香蒲桃林等[16]。田头山和大鹏半岛自然保护区，分布有多个中小型人工水库，是深圳市重要的水源[17]。

1.2 样地设置

2021 年8 月，在田头山自然保护区和大鹏半岛自然保护区2019 年桉树和相思改造乡土阔叶混交林森林质量精准提升工程区代表性区域各选择4个20 m×20 m 的样地开展林下草本群落调查，每个20 m×20 m 样方内设置5 个1 m×1 m 的草本小样方，8 个样地共设置40 个草本样方。样地林分改造信息见表1。

表1 样地林分改造信息Tab.1 Sample site stand modification information

1.3 调查方法

调查方法执行国家标准“森林生态系统长期定位观测方法”（GB/T33027-2016）[18]。植物多样性调查主要包括植物群落名称、郁闭度、地貌地形、坡度坡向等调查草本植物的种类、数量、高度、多度、盖度。

1.4 生物多样性分析方法

运用Excel 将数据进行整理和处理。对植物群落物种重要值（Ir）、物种丰富度指数（S）、Simpson 优势度指数（D）、Shannon-Wiener 指数（H′）、Pielou 均匀度指数（E）按如下公式计算[19]。

（1）重要值（Ir）

（2）物种丰富度指数（S）以样方中物种的数目表示。

（3）Simpson 优势度指数（D）

式中，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。

（4）Shannon-Wiener 指数（H′）

（5）Pielou 均匀度指数（E）

2 结果与分析

2.1 群落特征

2.1.1 高度 田头山低效林改造区草本植物平均高度在0.20～80.58 cm 之间。平均高度最高的是薇甘菊（图1）。大鹏低效林改造区草本植物平均高度在10.0～120.0 cm 之间。平均高度最高的是海芋Alocasia macrorrhiza（图2）。

图1 田头山低效林改造工程区草本平均高度Fig.1 Average herbaceous height of the low-efficiency forest transformation project area in Tiantou Mountain

图2 大鹏半岛低效林改造工程区草本平均高度Fig. 2 Average herbaceous height in the Dapeng Peninsula inefficient forest transformation project area

2.1.2 盖度 田头山低效林工程区草本盖度在0.20%～44.70%。盖度最高的是芒萁Dicranopteris dichotoma（图3）。大鹏低效林工程区草本平均盖度在1.0%～50.0%。盖度最高的是耳草Hedyotis auricularia（图4）。方差分析表明，8 个样地林下草本高度差异不显著，样地TTS-D1、TTS-D2、TTS-D4 和DP-D4 的乡土阔叶树种混交林盖度显著高于其他样地(图5)。

图3 田头山低效林改造工程区草本平均盖度Fig. 3 Average herbaceous cover of the low-efficiency forest renovation project area in Tiantou Mountain

图4 大鹏半岛低效林改造工程区草本平均盖度Fig. 4 Average herbaceous cover in the Dapeng Peninsula inefficient forest renovation project area

图5 各样地草本高度和盖度Fig. 5 Herbaceous height and cover of sample plots

2.2 草本多样性

2.2.1 物种丰富度 田头山桉树相思低效林改造工程区草本树种丰富度在22～39 种之间。其中TTS-D2 和TTS-D3 的草本物种丰富度最高，为39种，TTS-D4 草本树种最低，为22 种。大鹏桉树相思低效林改造工程区草本树种丰富度在12～14种之间。其中DP-D1 和DP-D4 的草本物种丰富度最高，为14 种，DP-D2 和DP-D3 草本树种最低，为12 种。

2.2.2 物种优势度 从调查结果来看，在TTS-D1样地中芒萁、 芒Miscanthus sinensis、 金丝草Pogonatherum crinitum、 小花露籽草Ottochloanodosavar. micrantha、薇甘菊Mikania micrantha是重要值最高的5 种草本植物，粉防己Stephania tetrandra、金草Hedyotis acutangula的重要值则较低。TTS-D2 中，芒萁、芒、乌毛蕨、蔓九节Psychotria serpens、玉叶金花Mussaenda pubescens是重要值最高的5 个草本物种，毛稔、粪箕笃、无根藤Cassytha filiformis、盐肤木Rhus chinensis、小叶海金沙、鸭脚木Schefflera diversifoliolata、石斑木Rhaphiolepis indica的重要值则较低。TTS-D3样地中，芒萁、蔓九节、断肠草、山苍子Litsea cubeba、玉叶金花是重要值最高的5 个草本，白楸的重要值则最低。TTS-D4 样地中，芒萁、芒、玉叶金花、断肠草、鸡眼藤Morinda parvifolia是重要值最高的5 个草本，珍珠茅的重要值最低。DP-D1 样地中，薇甘菊、乌毛蕨、海金沙Lygodium japonicum、陵齿蕨Lindsaea cultrata、弓果黍Cyrtococcum patens是重要值最高的5 种草本植物，山麦冬Liriope spicata的重要值则较低。DP-D2 中，淡竹叶、小花露籽草、薇甘菊、陵齿蕨、曲轴海金沙Lygodium flexuosum是重要值最高的5 个草本物种，珍珠茅Subgen scleria的重要值则较低。DP-D3 样地中，乌毛蕨、玉叶金花、罗浮买麻藤Gnetum lofuense、芒萁、酸藤子Embelia laeta是重要值最高的5 个草本，山麦冬的重要值则最低。DP-D4 样地中，薇甘菊、乌毛蕨、海金沙、玉叶金花、酸藤子是重要值最高的5 个草本，陵齿蕨的重要值最低。

2.2.3 生物多样性指数 Shannon-Weiner 指数是反映群落复杂程度的一个生物多样性指数。田头山桉树相思低效林改造工程区样地草本Shannon-Weiner 指数在2.54～3.03 之间，草本生物多样性处于中等水平。其中TTS-D3 的Shannon-Weiner 指数最高， 为3.03，TTS-D1 样地的Shannon-Weiner 指数最低，为2.54。田头山桉树相思低效林改造工程区样地草本植物Simpson 指数在0.86～0.92 之间，草本生物多样性处于中上等水平。其中TTS-D3 的Simpson 指数最高，为0.92，高于其他样地。TTS-D1 样地的Simpson 指数最低，为0.86。Pielou 均匀度指数是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。田头山桉树相思低效林改造工程区样地Pielou 指数在0.852～0.919之间，草本均匀度处于较高水平。其中TTS-D2的Pielou 指数最高，为0.919，高于其他样地。TTS-D3 样地的Pielou 指数最低，为0.852。

大鹏桉树相思低效林改造工程区样地草本Shannon-Weiner 指数在2.38～2.49 之间，草本生物多样性处于中等水平。其中DP-D1 的Shannon-Weiner 指数最高，为2.49，DP-D1 样地的Shannon-Weiner 指数最低，为2.38。大鹏桉树相思低效林改造工程区样地草本植物Simpson 指数在0.88～0.91 之间，草本生物多样性处于中上等水平。其中DP-D1 和DP-D2 的Simpson 指数最高，为0.92，高于其他样地。DP-D4 样地的Simpson指数最低，为0.91。大鹏桉树相思低效林改造工程区样地Pielou 指数在0.91～0.98 之间，草本均匀度处于较高水平。其中DP-D2 的Pielou 指数最高，为0.98，高于其他样地。DP-D4 样地的Pielou 指数最低，为0.91。

大鹏半岛自然保护区桉树相思低效林改造乡土阔叶树种混交林林下草本Shannon-Weiner 指数总体低于田头山自然保护区，但其样地最低Simpson 指数高于田头山保护区。Shannon-Weiner 指数更能够显示两个保护区之间的差异。

3 结论与讨论

将桉树、相思等纯林改造为乡土阔叶树混交林，是华南地区自然保护区森林提质增效的有效手段。进行乡土树种改造对于创新现阶段的生态林业建设模式思路具有重要意义[20]。纯林样地较高的种植密度亦在一定程度上抑制了林下草本的生长[9]。将原有桉树、相思林进行改造后，减少了林分的郁闭度，增加了光照和水分，为林下草本植物的生长提供了更好的水热条件，所以在改造后的乡土阔叶人工混交林内，林下草本植物的生长得到促进，最高可以达到2 m。但由于水热条件较好，有害生物薇甘菊也在林内快速生长。因此，应加强改造林分林下草本的管理。同时草珊瑚等资源植物也能够很好生长，表明改造后林分具备一定发展林下经济的条件。

相比于混交林样地，纯林样地林下草本层的物种多样性相对较低[9,21-22]。混交林更有利于林下草本多样性的提高。尤龙辉等[23]研究不同林龄桉树林下草本Shannon-Weiner 指数在2.0 到2.4之间，低于本研究的阔叶混交林。曾伟等[24]研究深圳马占相思林林下草本平均Pielou 指数在0.39～0.48，低于本研究中的乡土阔叶树种混交林，表明乡土阔叶树种混交林林下草本多样性高于桉树或相思纯林。在本研究中大鹏半岛自然保护区阔叶混交林林下草本多样性总体上低于田头山自然保护区，这主要是因为两者地理位置不同而造成各项环境生态因子差异造成的。因为林下草本生物多样性受乔木林龄[8]、植被演替周期[25]、海拔[26]、坡度[27]、坡向[28]、光照[29]、人为活动[30]等多种生态要素影响，即使采用相同营建模式，乡土阔叶混交林林下草本多样性也存在差异。