云南草地贪夜蛾发生规律、主要影响因子及防控对策

刘晓飞，胡劭骥，陈 鹏，吕建平，吴学尉，彭明春，叶 辉**

(1. 云南大学 国际河流与生态安全研究院，云南 昆明 650091；2. 云南省林业和草原科学院，云南 昆明 650201；3. 云南省植保植检站，云南 昆明 650034；4. 云南大学 资源植物研究院，云南 昆明 650091；5. 云南大学 生态与环境学院，云南 昆明 650091)

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda(J. E. Smith)是一种具有极强繁殖能力和迁飞能力的农业害虫，原产于美洲热带和亚热带地区，从2016年开始经3 年时间入侵了非洲、亚洲50 多个国家和地区[1].2019年1月该虫由缅甸入侵中国云南，7月扩散至全国22省区，成为我国重大突发性、暴食性玉米害虫，对国家粮食生产安全构成长期性威胁[2].

云南省是中国连接东南亚、南亚的重要陆上通道，是草地贪夜蛾入侵我国的桥头堡和北迁虫源地之一[3]. 云南复杂多样的地形地貌对草地贪夜蛾的发生和影响明显不同于我国其它省分及世界其它地区. 本文基于文献分析及前期研究，对草地贪夜蛾在云南的发生规律、主要影响因子及防控对策进行了归纳和总结，辨析了云南草地贪夜蛾的生物生态学特征，提出了云南草地贪夜蛾防控的思路和对策.

1 云南草地贪夜蛾发生基本规律

1.1 发生区域草地贪夜蛾在云南的发生区可以分为周年发生区、季节发生区和非发生区. 周年发生区是指草地贪夜蛾可以周年发生的区域，大体位于北纬24°以南的低海拔地区，包括西双版纳、德宏、临沧、普洱、红河、文山、保山等地州市. 此外，部分高纬度低海拔河谷地区也存在局地周年发生区，如怒江州的六库、福贡，大理的宾川，丽江永胜，楚雄元谋，昆明东川，昭通巧家等地. 周年发生区大约覆盖云南30%～40%的国土面积. 草地贪夜蛾在周年发生区可全年为害，年繁殖6～10代(图1(a)).

在季节发生区，草地贪夜蛾仅出现于气候温暖的月份，涵盖周年发生区以北的绝大部分地区，主要包括玉溪、昆明、曲靖、楚雄、大理、昭通、丽江、迪庆等地州市[4]. 与周年发生区不同，季节发生区的区域面积随季节变换发生扩张或退缩. 2—6月随气温回升，季节发生区面积由南向北，从低海拔向高海拔逐步扩展，于9月达到最大，最北可达北纬 28°，最高达海拔在玉龙县太安乡 (海拔 3 024 m).在此期间，草地贪夜蛾在云南省适生区范围也至最大，涉及除昆明市官渡区外的云南所有行政市县域. 进入10月随气温下降，季节发生区面积逐渐退缩，于12月消失于周年发生区北界. 由此，草地贪夜蛾实际发生区域也是随季节推移而发生相应改变，或扩张或收缩. 例如，草地贪夜蛾于每年3月出现于昆明，至4—5月才可能发生于迪庆. 草地贪夜蛾在不同纬度发生的时间不同，所能完成的世代数也不尽一致. 在季节发生区内的世代数比在周年发生区的要少5～8代不等(图1(b)).

图 1 云南省草地贪夜蛾发生的气候适宜度及季节变化Fig. 1 Distribution and seasonal change of climatic suitability for Spotter frugiperda in Yunnan

非发生区定义为草地贪夜蛾在全年都不会发生的区域. 2019年全省129个县市内，仅丽江市玉龙县的鲁甸乡没有草地贪夜蛾发生. 由此可见，云南可能不存在全年都不发生草地贪夜蛾的县级行政区域，但在局部范围内，比如贡山、德钦、香格里拉等地北部地区等地的县以下行政单位或自然地貌单元，存在不适于草地贪夜蛾发生的地方[4-5].

发生区类型划分揭示了草地贪夜蛾在云南的时空动态分布规律，为我们科学制定云南草地贪夜蛾防控方案提供了关键依据.

1.2 迁移规律云南草地贪夜蛾由缅甸北部迁移而来，首次迁入记录为2019年1月11日江城[4,6].有文献提出草地贪夜蛾可能于2018年12月已经入境云南[3]. 简言之，草地贪夜蛾应于2018年年底至2019年年初这段时间，从缅甸北部迁入，从此成为云南省玉米的主要虫害.

迁移是草地贪夜蛾的重要行为特征，也是草地贪夜蛾得以在云南广泛分布大范围为害的关键成因. 草地贪夜蛾进入及在云南境内的迁移行为可分为跨境迁移与境内迁移.

从生态学看，云南南部与缅甸北部均属草地贪夜蛾适宜栖息地，同为草地贪夜蛾周年发生区. 在周年发生区内，草地贪夜蛾种群数量增长，势必导致其在空间扩张，在西南季风气流的驱动下，飞越国界向云南迁移，即所谓跨境入侵，或跨境迁移. 跨境迁移是针对国界而言，在云南发生的时间和规模主要取决于中南半岛种群的数量及迁移时间，其可发生于冬季，也可出现在夏季，从理论上讲可周年发生.

境内迁移系指草地贪夜蛾在云南境内的迁移，主要发生于周年发生区向季节发生区，以及季节发生区内各局地之间，是草地贪夜蛾随春季气温回升表现出的由南向北的扩张现象. 根据2019年和2020年的监测数据看，境内迁移速度快疾，如2018年12月至2019年1月草地贪夜蛾首见于云南南部边境普洱市江城县，4月便抵达滇东北昭通，其间仅用时约100 d便完成直线距离约为500 km的迁移行程. 适生区分析表明，3—4月云南绝大部分地区均已适宜草地贪夜蛾发生，仅从气温等生态条件看，草地贪夜蛾在此期间已可以在全省大范围内分布.

若以哀牢山为界，云南西部为纵向岭谷区，高山深谷横向排列纵向伸展；而云南东部则呈现出由南向北从低海拔丘陵向高海拔高原面延伸的地形特征[7]. 东西两侧独特的地形地貌，规定了草地贪夜蛾适生区的季节性变化样式及地理分布格局，对草地贪夜蛾迁移路径及迁移过程产生了深刻影响.在纵向岭谷区，南北走向的高大山脉阻隔了草地贪夜蛾东西向联系，将草地贪夜蛾限制于河谷坝区.河谷适生区(如在独龙江、怒江、澜沧江等河谷区)随季节性气温回升向北快速延伸，形如北向伸展的生态廊道. 河谷地形地貌特征为草地贪夜蛾迁移提供了得天独厚的物理和生态条件，成为草地贪夜蛾向北迁移的天然路径，也是草地贪夜蛾向北迁移的必经之路.

云南中部地区的地形地貌主要表现为低纬高原特征，对草地贪夜蛾迁移具有一定的海拔阻滞效应.例如，元江坝区的平均海拔为400 m，昆明坝区的平均海拔为 1 900 m，两地之间的直线距离约 180 km，草地贪夜蛾在2019年从元江到昆明分别用时大约90 d. 已有研究表明，草地贪夜蛾在适宜风速下单晚迁飞距离可达几百公里[8]，显然，草地贪夜蛾在从低海拔向高海拔迁移用时较之平原地区更长，暗示草地贪夜蛾迁移行进因受海拔抬升高原阻滞作用而有所减缓.

对适生区分析表明，与在云南西部呈条块状的分布格局不同，云南东部适生区分布样式近乎呈全域性宽范围的. 东西两地差异显著的适生区样式，很好解释了草地贪夜蛾在云南东部的迁移进程快于西部，东部发生面积大于西部的现象.

所以，从某种程度上讲，正是云南各地特定自然生态条件，特别是地形地貌特征，确定了草地贪夜蛾迁移路径及在云南境内的基本迁移规律.

1.3 种群数量如果仅考虑种群的生物学因素，草地贪夜蛾数量增长主要涉及种群的迁入、迁出、繁殖及繁殖代数. 从理论上讲，在非人为干预情况下，草地贪夜蛾在周年发生区可持续繁殖，世代数高，虫口基数大，加之境外种群大规模迁入，种群增长较快. 所以，云南周年发生区内草地贪夜蛾种群发生量最大.

季节发生区草地贪夜蛾发生相对较晚，种群基数小，世代数较少，种群数量相比较低. 如果从全区域年平均发生量来看，草地贪夜蛾种群数量的区域变化特征较为明显[4]. 即便在季节发生区内，草地贪夜蛾种群大小也将因所在地区而有所不同. 例如，草地贪夜蛾在季节发生区南部的昆明发生于3—12月，而在其北部的迪庆仅出现于4—10月. 显然，由于草地贪夜蛾在昆明发生早，发生期长，繁殖代数多，迁入种群量大，种群规模明显大于香格里拉.一般规律是，从低纬度向高纬度，从低海拔向高海拔，随着种群繁殖代数减少，迁入种群数量下降，草地贪夜蛾种群数量将呈现梯度降低. 从2019年与2020年连续2 a的监测结果看，位于季节发生区南部地区的昆明、曲靖、大理、保山等地，草地贪夜蛾的发生面积和为害程度显著高于迪庆、丽江等地[4].

在时间分布上，草地贪夜蛾种群变动呈现季节性变动规律. 无论在周年发生区抑或是季节发生区，草地贪夜蛾种群增长高峰大多发生在最适温度范围和玉米受害窗口期，结合种群迁入和迁出因素，云南省草地贪夜蛾发生高峰期在6—8月，低谷期出现在冬季12—翌年2月.

2 影响草地贪夜蛾发生的主要因素

2.1 气温温度是决定草地贪夜蛾发生与分布的主要环境因素. 草地贪夜蛾生长发育的下限温度阈值为12 ℃，上限温度阈值为39 ℃，适温区为20～35 ℃，最适温区为 25～32 ℃[9]. 不同学者有关温度对草地贪夜蛾影响的研究还包括发育起点温度、有效积温、繁殖温度、过冷却点、体液冰点等，所得结论并不完全相同[9-12]，这可能与试虫的区域性差异有关，并受不同食物以及不同饲养温度影响[6,13-14]. 一般认为，月平均气温低于 12 ℃ 以下，草地贪夜蛾在自然条件下不能正常越冬繁殖[9]. 这些温度指标限制了草地贪夜蛾的分布区域，影响到草地贪夜蛾的种群过程，是开展草地贪夜蛾发生区划分的重要依据.

云南气候类型多样，西双版纳、德宏等地年平均气温在18 ℃以上，适合草地贪夜蛾周年生长；而在丽江，最冷月月均温在4～12 ℃，从10月至4月日均最低气温小于10 ℃，草地贪夜蛾在丽江发生于5—10月，不能在当地越冬. 温度是导致草地贪夜蛾在云南区域发生规律的主要影响因子.

草地贪夜蛾不同虫态对温度具有明显的适应性差异. 各虫态按照对低温的适应性排序为：卵＞蛹＞幼虫＞成虫，也即成虫对低温的耐受能力最低[6,9].成虫具有较强的飞行迁移能力，可以通过向温暖地区迁移以躲避低温的不利影响，这是草地贪夜蛾成虫应对低温环境的一种适应对策. 2020年1月在云南全境范围内对草地贪夜蛾冬季种群的系统调查发现，从南到北草地贪夜蛾冬季种群虫态组成表现出明显的变化，如在西双版纳、德宏等地，越冬虫态包括卵、幼虫、蛹和成虫；而在怒江州福贡、兰坪等地区，草地贪夜蛾冬季种群仅发现幼虫和蛹. 这表明幼虫和蛹是周年发生区北部草地贪夜蛾越冬的主要虫态，同时也反映幼虫和蛹比较成虫有更强的耐受低温能力[9,12].

在云南的景洪、元谋等地方，5—6月的日平均温度高达32 ℃以上. 这样的温度条件超过了草地贪夜蛾的适温范围，对草地贪夜蛾生长繁殖有抑制作用. 这也在一定程度上解释当地夏季草地贪夜蛾种群为害较轻的原因.

就云南大多数地区而言，6—8月的气温条件均适处于草地贪夜蛾适温区范围内，有利于草地贪夜蛾生长繁殖，草地贪夜蛾种群增长快，草地贪夜蛾危害普遍较重[4].

2.2 寄主草地贪夜蛾的寄主种类较多，包括禾本科、菊科、豆科等 76 科 353 种植物[2,6,15]. 经长期适应性进化，草地贪夜蛾形成了分别以水稻和玉米为主要寄主的两种生物型，玉米型草地贪夜蛾主要取食玉米，水稻型草地贪夜蛾以为害水稻为主[15-17].入侵我国的草地贪夜蛾多为玉米型[18-19]. 尽管有云南草地贪夜蛾为害玉米、甘蔗、高粱、小麦及生姜的报道，但总体看，草地贪夜蛾在云南主要为害玉米，对甘蔗、小麦等取食的影响极为有限，发生范围小、危害量少[6,20]. 赵雪晴等[4]用烟草苗、大豆苗和蚕豆对草地贪夜蛾幼虫进行人工饲养，发现后者经取食烟草苗和大豆苗后不能正常羽化，不取食蚕豆. 综合各种信息说明，云南草地贪夜蛾属于玉米型，因而在云南开展草地贪夜蛾防控应聚焦于玉米.

玉米是云南第二大粮食作物，全省种植面积达 166.67 万 hm2(2 500 万亩) (云南省农业农情统计数据). 云南又是全国玉米受害最重的省区，2019年草地贪夜蛾对玉米的为害面积占全国玉米受害草地贪夜蛾为害面积的59.31%，达65.33万hm2(980万亩)[6]. 云南绝大部分地区一年四季均适合玉米生长，一年四季均有玉米种植，冬玉米、春玉米、夏玉米和秋玉米的种植面积分别为4.1(61.6万亩)、28.3(424.8万 亩 )、 132.5 万 hm2(1 987.3 万 亩 )和1.9万hm2(28.6万亩)(云南省植保植检站提供数据). 云南复杂多样的地形地貌，形成了四季皆有玉米种植的习惯和玉米连作的种植制度，为草地贪夜蛾提供了连续不断的丰富食源，为草地贪夜蛾在云南大规模扩散迁移大范围为害提供了重要的食物基础.

草地贪夜蛾取食玉米的心叶、茎杆、雄穗、花丝、雌穗等组织器官，偏好养分丰富的幼嫩组织和器官部位，对苗期至籽粒期玉米造成严重为害[21].苗期至籽粒期是玉米生长发育与产量形成的关键时期，该时期受害对玉米品质产量影响较大，故也是草地贪夜蛾防控的关键期.

鉴于玉米是草地贪夜蛾的主要寄主，玉米种植区域在很大程度上决定了草地贪夜蛾在云南的分布范围. 但是，玉米种植区不等于草地贪夜蛾发生区. 冬玉米是草地贪夜蛾冬季发生不可或缺的食物条件，气温与寄主对于草地贪夜蛾冬季发生缺一不可.

2.3 种群基数种群基数是种群增长的数量基础.种群基数是相对的，也可以视为种群增长前的数量. 在种群繁殖率、增长率、寄主和气温等条件相对稳定的情况下，种群基数大，种群增长快，种群增长量就大. 草地贪夜蛾是迁飞性昆虫，种群基数由外地迁入种群与当地现有种群构成，对草地贪夜蛾种群增长及灾害形成具有决定性作用.

在周年发生区，种群基数是为当地越冬种群和春季迁入种群. 2019年对当地冬季种群调查发现，玉米百株幼虫虫量平均值为17.4头，其中普洱市思茅区达110头，普洱市西盟县、西双版纳景洪市玉米被害株率可达到90%以上. 可见，当地冬季种群构成春季草地贪夜蛾灾害形成的重要组成，压低冬季种群数量应作为当地草地贪夜蛾防控的关键环节.

周年发生区种群基数不仅对当地虫害形成具有重要影响，对外迁种群规模和迁移进程也有重要作用. 2019年草地贪夜蛾首次进入云南南部，形成的虫源基数相对较低，草地贪夜蛾于2月抵达周年发生区北界的玉溪，于2019月4日到达昆明，从玉溪达到昭通用了大约100 d的时间. 在2020年，玉溪已成为草地贪夜蛾的越冬地，虫源基数较高，草地贪夜蛾从玉溪到达昭通仅用了80 d左右(云南省植保植检站提供数据).

在季节发生区，当年首现迁入种群数量是为迁入地最初种群基数，种群基数规模决定了草地贪夜蛾能否继续向前迁移以及可迁移种群的大小. 草地贪夜蛾在云南世代较多重叠，迁移间隔时间较短.随时间推移，迁入种群相继抵达，就地繁殖，形成当地种群，继而种群外迁，如此循环往复. 种群迁入,种群繁殖增长，种群迁出，构成季节发生区草地贪夜蛾种群数量时空变化的基本样式，推动了草地贪夜蛾北上迁移进程. 随着种群持续向前推进，前端迁移种群数量会渐递下降，迁移进程随之减缓，直至迁移终止. 2019年草地贪夜蛾迁移至北京昌平，由于虫源基数不够，北向迁移难以继续推进[6]. 在云南，丽江、昭通位于季节发生区北部，草地贪夜蛾经长途迁移，迁移种群规模以是强弩之末，迁入种群数量显著减少，草地贪夜蛾在当地的发生和危害程度显著降低.

显然，种群基数与种群发生危害和种群迁移进程具有密切的内在关联. 明确并掌握这一种群时空变动特征，对于制定草地贪夜蛾防控对策，确定防控方向和重点至关重要.

3 云南草地贪夜蛾防控对策

3.1 加强虫源地防控虫源这里指草地贪夜蛾种群来源，草地贪夜蛾大范围迁移扩散均源于虫源地种群. 从全省草地贪夜蛾防控着眼，虫源防控，严防虫害向外输出，应作为草地贪夜蛾防控的首选.

周年发生区是草地贪夜蛾越冬场所，是季节发生区草地贪夜蛾的主要虫源. 周年发生区草地贪夜蛾能否得到有效控制，事关全省草地贪夜蛾防控大局，是阻断草地贪夜蛾在全省范围内大规模迁移大范围危害的关键. 所以，作为全省最初虫源地的周年发生区，虫源防控对云南草地贪夜蛾大发生具有全局性影响，应作为全省防控大局的重中之重.

周年发生区冬季种群虫源防控的基本方略是，压低冬季种群数量，压缩冬季种群发生区域，阻止或减少草地贪夜蛾向季节发生区扩撒传输. 此举不仅对周年发生区草地贪夜蛾防控有益，对全省草地贪夜蛾总体防控更具有重要意义.

需要指出，虫源也即害虫之来源，在不同地区虫源所在各不相同. 季节发生区南部地区，既是周年发生区草地贪夜蛾的迁入地，也是季节发生区北部区域的迁出地. 一般地，季节发生区南部区域草地贪夜蛾种群就是季节发生区北部区域的虫源，南部地区的草地贪夜蛾很可能是北部地区的虫源. 所以，在确定虫源防控区的时候，不仅要考虑周年发生区，还要考虑季节发生区；不仅要考虑区域因素，还要考虑地形地貌特征. 虫源地不仅是大区域的划分，更需要有较为明确的具体的地理位置. 只有确定了虫源地具体方位以后，虫源防控才可能做到有的放矢，举措有据.

3.2 开展迁移阻截防控草地贪夜蛾属于迁飞性昆虫，通过迁移实现大范围扩张，开展迁移阻截就是在草地贪夜蛾迁移过程中实施阻截，以防控草地贪夜蛾于迁移途中，阻止草地贪夜蛾向新区扩张.

虫源防控是将草地贪夜蛾控制于迁出始点，阻截防控是将草地贪夜蛾防控于迁移途中，两者共同点是防止草地贪夜蛾向外输出扩张.

开展草地贪夜蛾迁移阻截防控，首先是对境外草地贪夜蛾进行边境阻截防控. 境外传入是构成云南草地贪夜蛾大规模扩散迁移的重要组成，发生时间早，持续时间长[4,6]. 在边境及相邻地区开展草地贪夜蛾阻截防控，将草地贪夜蛾阻挡或控制于边境区域，其不仅将降低草地贪夜蛾对我省玉米作物的危害，同时还将极大减少草地贪夜蛾向内地扩张的种群数量. 边境阻截防控对于全省草地贪夜蛾整体防控具有战略意义，应作为草地贪夜蛾全省防控的第一道防线.

其次，迁移阻截需要在草地贪夜蛾迁移途中进行多重多层次的梯次布防. 草地贪夜蛾迁移空域宽、跨度大、持续周期长，可能一次性阻截，或建立一条阻截带，均难以将迁移种群完全控制. 设置多重阻截带，开展多层次持续性的防控阻截很有必要.梯次阻截将根据当地的地形地貌、气流气候等环境生态条件，结合寄主作物种植制度、空间配置，以及草地贪夜蛾迁移特征，制定合理的防控方案，综合有效的防控措施，统筹时空的防控配置.

其三，迁移阻截应注重并围绕草地贪夜蛾迁移路径或要道展开. 云南地形地貌复杂，纵向河谷山谷众多，为草地贪夜蛾迁移提供了通道便利，成为草地贪夜蛾相对固定的迁移路径，这就为我们利用这些天然地形开展迁移阻截提供了可能. 如在云南纵向岭谷区，独龙江、怒江、澜沧江等河谷山谷是外来入侵生物的重要迁移路径[22-24]. 在草地贪夜蛾迁移路径上实施阻截防控，可以降低阻截成本，提高阻截效率，起到防控效力倍增的效果.

3.3 统筹全省防控工作云南特殊的地理位置，复杂的山川地貌，多样的地理单元，以及草地贪夜蛾大范围远距离迁移扩散特征，规定了云南在制定草地贪夜蛾防控方案中，必须明确目标，全域规划，分区治理，联防联控，实现全省草地贪夜蛾防控效力最大化.

要确定全省草地贪夜蛾总体防控目标，基于不同地区的区位及地貌单元特点，明确各地的防控职责、目标和重点，做到全省统一部署，各地分块负责，地区间统防联控. 例如，就全省来讲，沿边境地区草地贪夜蛾的防控重点是防迁入，应构建防护屏障；周年发生区防控在于降低虫源基数，严防草地贪夜蛾种群迁出；而季节发生区防控应聚焦于迁移阻截，阻断草地贪夜蛾向新区扩张. 通过不同防控单元协同联动，形成区域性防控网络；基于跨时空防控整合，构建全省草地贪夜蛾防控体系.

要做好全省草地贪夜蛾防控统一部署，针对各地草地贪夜蛾发生规律及虫情特点，制定相应的防控配套措施，在政策支持和财政投入上向重点防控区域和关键防控区段倾斜，统筹全省防控设施配置，优化防控设施区域布局，实现全省防控投入效益的最大化.

要做好草地贪夜蛾虫情监测预报体系建设. 虫情监测预报体系建设旨在解决包括虫情信息收集、虫情信息处理及虫情信息反馈等基本问题，以为制定全省草地贪夜蛾防控方案、协调各地防控措施提供根本依据. 虫情信息的收集应下沉到基层，要发动玉米种植户参与虫害信息的收集工作中来，保证虫情信息的准确性、时效性和覆盖面，破解当前虫情信息传输中的管理及技术瓶颈. 同时，由于境外跨境输入种群对云南省草地贪夜蛾发生的重要影响，有必要与虫源国共同建立合作防控机制，实现虫情信息交流共享. 虫情信息处理将基于大数据分析评估虫情风险，监测虫情动向，预测虫情走向.目前，我们正在开展云南草地贪夜蛾监测信息网络体系建设，有望不久对云南省草地贪夜蛾监测预报，以及防控方案制定等方面提供信息保障.

致谢：感谢省丽江市植保植检站杨春震、江城县植保植检站杨学礼、昭通市植保植检站李平松、红塔区植保植检站代玉华为本研究提供了部分草地贪夜蛾田间发生数据.