杂交稻组合节水抗旱特性的梯度量化研究

康海岐 潘英华 孙小文 韩友学 高利军 曹艳 高菊 康家荣 李星月 张鸿

摘要：為了精准评价杂交稻的节水抗旱特性，研究量化控水处理条件下该特性的表现规律，并建立量化鉴评技术体系，设计了100%、80%、60%、40%田间持水量等4种梯度量化控水试验，从移栽返青至成熟对10个杂交稻组合进行控水处理。结果表明，土壤绝对含水量在4种处理间形成了明显的梯度差异，不同组合的单株籽粒产量在80%田间持水量、60%田间持水量上具有明显差异，产量抗旱指数和水分利用效率在梯度间也存在明显差异，这些单一指标难以直接用于以抗旱性为区别特征的品种比较，且无法兼顾水分利用效率。通过多梯度多性状抗旱指数的对数综合指标的构建和计算分析，形成了节水抗旱特性的全局统一量化评价技术指标，10个组合的评价结果与大田抗旱性经验观察结果比较吻合。本文建立的杂交稻节水抗旱特性量化鉴评技术方法及3种多梯度多性状抗旱指数的对数综合指标具有良好的评价效果，适用于杂交稻节水抗旱特性的精准评价。

关键词：水稻；节水抗旱性；水分利用效率；定量评价；综合评价指标

中图分类号：S511文献标志码：A论文编号：cjas2021-0025

Gradient Quantitative Evaluation of Water Saving and Drought Resistance Characteristics of Hybrid Rice Combinations

Kang Haiqi1， Pan Yinghua2， Sun Xiaowen3， Han Youxue4， Gao Lijun5， Cao Yan6， Gao Ju5， Kang Jiarong1， Li Xingyue7， Zhang Hong7

（1Crop Research Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610066， Sichuan， China； 2Rice Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning 530007， Guangxi， China； 3China National Seed Group Co.， Ltd.， Beijing 100031， China；4Sichuan Seed Station， Chengdu 610041， Sichuan， China； 5Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory， Nanning 530007， Guangxi， China； 6Agricultural Information and Rural Economy Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610066， Sichuan， China；7Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610066， Sichuan， China）

Abstract：Toaccuratelyevaluatethewater-savinganddrought-resistanttraitofhybridrice，studythe expression pattern of this trait under the condition of quantitative water control treatment， and establish the quantitative evaluation technology system， four gradient quantitative water control trials were designed， including 100%，80%， 60% and 40% field capacity. Ten hybrid rice combinations were treated under the four gradients from returning green stage after transplanting to mature stage. The results showed that there were significant differences on absolute water content in soil among the four gradient treatments. Different combinations had significant differences on grain yield per plant with 80% field capacity and 60% field capacity. There were also significant differences on yield drought resistant index and water use efficiency among the gradients. These single indexes were difficult to be directly used for the variety comparison with drought resistance as the distinguishing feature， and without giving consideration to the water use efficiency. Through the construction and calculation analysis of logarithm comprehensive index of drought resistant index with multiple gradients and multiple traits， the overall unified quantitative evaluation index of water-saving and drought- resistant trait was formed. The evaluation results of 10 combinations by the new indexes were consistent with the field observation results on drought resistance. The gradient quantitative evaluation technology system of water-saving and drought-resistant trait of hybrid rice and the logarithm comprehensive index of three drought-resistant indexes with multiple gradients and multiple traits established by the study have the better evaluation effect， and are suitable for accurate evaluation of water- saving and droughtresistant trait of hybrid rice.

Keywords： Oryza sativa； Water Saving and Drought Resistance； Water Use Efficiency； Quantitative Evaluation； Complex Evaluation Index

0引言

水稻是中国乃至世界重要的粮食作物之一，也是耗水量最大的作物[1]。在传统稻作生产模式下，其水分利用效率（WUE）为0.6～1.04 kg稻谷/m3水，即生产1 kg稻谷约需0.96～1.67 m3水[2-4]。由于农业可耕地面积减少与人口膨胀，稻米需求量不断增加，同时区域性和季节性干旱频发以及农业水资源逐渐匮乏等问题，使稻作生产面临着严重挑战。因此研究水稻节水抗旱技术、发展节水抗旱稻成为稻作生产可持续发展的重要途径。

植物抗旱性的准确鉴定一直是抗旱性研究获得成功最为关键的因素[5]。目前报道的水稻抗旱性鉴定指标主要分为产量指标、形态指标和生理生化指标等类型[6]，提出了抗旱系数、敏感指数、抗旱指数[7]等概念，以及直接比较法[8]、抗旱性分级评价法[9]、总抗旱性评价法和数学分析法[10-11]等综合评价方法。由于抗旱性为多因素作用结果，不同品种和不同发育时期的抗旱性不尽相同，使得水稻抗旱性呈现复杂性，目前其表型鉴定仍然存在较多争议，也未有将节水与抗旱性统一起来的指标。笔者认为，目前的抗旱性鉴定试验方法大多停留在定性方面，在干旱胁迫处理过程中土壤水分含量的不确定性和模糊性是研究结果难以重复的主要原因。因此本文从水分定量出发，以产量作为抗旱性体现的关键次级性状，同时考虑水分利用效率的协同变化，设计了宽水分生态幅度下的梯度量化控水试验，对杂交稻组合的节水抗旱特性进行研究，探索杂交稻组合节水抗旱特性的定量评价体系，为节水抗旱稻遗传育种和耕作栽培提供理论支持。

1材料与方法

1.1供试材料和试验平台

本次试验选择了10个杂交稻组合，包括安徽省农业科学院水稻研究所选育的‘皖旱两优232’，四川省农业科学院作物研究所选育的‘荃优116’、‘雅优旱禾’、‘雅优57’、‘雅禾518’、‘荃9优86’，上海市农业生物基因中心选育的‘旱优554’、‘旱优737’、‘旱优783’、‘旱优73’。

节水抗旱性鉴定试验平台始建于2020年4月，位于四川农科院新都基地抗旱试验大棚内，地理位置为：北纬104°12.6600′，东经30°47.0965′，海拔471 m。目前平台容量为200个试验单元，每单元重量有效量程最大值12 kg，重量精确度0.001 kg。平台配备自动灌溉系统，采用电脑程序化管理，可以手动或自动模式定期对每单元进行称重和加水处理，并自动记录过程数据。

1.2试验设计和处理

采用盆栽试验进行，以田间持水量作为土壤水分含量梯度划分依据，利用称重法量化控制盆栽土壤含水量。共设计了100%、80%、60%和40%田间持水量（简称FMC），即梯度Ⅰ、梯度Ⅱ、梯度Ⅲ、梯度Ⅳ4种水分梯度处理水平。盆栽初始装土时，使用均匀一致的钢化塑料桶（直径26 cm，深31 cm）装干土5.5 kg待用。采用水稻常规方法育秧，4月15日将试验材料播种于秧田，5月20日移栽至自主研发建设的节水抗旱性鉴定试验平台单元中，每个单元上有1個钢化塑料盆，每处理水平每试验组合各栽6盆，每盆3株，呈三角形栽培，置于人工搭建的防雨大棚内。当天每盆加水至10.0 kg，返青后开始梯度量化控水处理，定期以电子天平（精确度0.001 kg）逐盆称重，分别使4种处理中每盆总重量始终处于9.9 kg、8.75 kg、7.35 kg、6.25 kg，低于这个标准时加水补足，直至成熟收获。按大田管理防治病虫害。

1.3性状测定与分析方法

结合考种对播种期、移栽期、抽穗期、成熟期、全生育期天数、株高、穗长、单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重、单株籽粒产量、单株生物产量、生长耗水量等性状数据进行了详细观测记录，最后结合水分控制数据计算了籽粒水分利用效率（GWUE）、生物学水分利用效率（BWUE）等指标。

采用EXCELL和DPS8.0等软件对产量及其结构性状、水分利用效率等数据进行统计分析，对不同参试品种的单株生物学产量（BYP）、单株籽粒产量（GYP）、单株有效穗数（PPP）、每穗总粒数（SP）、每穗实粒数（FGP）、千粒重（KGW）、籽粒WUE（GWUE）、生物学WUE（BWUE）等性状进行分析。

根据已有研究经验，对抗旱指数（DI）、复合抗旱指标等进行了计算，抗旱指数定义见式（1）。

上述定义中，在对照处理水平上，XCK为各品种在100%FMC即对照处理下的性状值，XˉCK为其对照处理性状平均值；在干旱胁迫处理且性状值不全为0的情况下，Xd为各品种胁迫处理性状值，Xˉd为其胁迫处理性状平均值；在干旱胁迫处理且性状全为0的情况下，定义DI值为0。

进一步以梯度量化控水条件下的产量构成性状和WUE的DI值作图，计算图中各DI点与横轴构成的封闭图形面积（TAUC），视为各品种在梯度量化控水条件下产量等性状对土壤水分条件变化响应的总效应，以Xij代表DI值，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分别表示4个处理梯度，第i个品种的第j个性状的TAUCij计算公式为：

在此基础上，计算各性状TAUC值的3个多梯度多性状抗旱指数的对数综合指标，即节水抗旱性综合评价指标（MG_MT_TAUC_LOG1，MG_MT_TAUC_LOG 2，MG_MT_TAUC_LOG 3），计算公式见式（2）～（4）。

对所计算评价指标进行欧氏距离、最短距离法聚类分析，结合上述指标作图，综合比较参试品种的抗旱性和排序。

2结果与分析

2.1土壤水分含量的控制效果

从移栽后返青至成熟收获期间，定期对100%、80%、60%和40%FMC等4种水分处理梯度的土壤含水量进行监测，结果表明4种处理之间的土壤绝对含水量实际控制形成了明显的梯度差异，梯度间的土壤水分含量达到了极显著差异（图1）。

2.2多梯度水分处理对产量和水分利用效率的影响

10个试验组合在4种梯度处理下的6个主要性状表现具有一定的差异性（数据略）。方差分析表明，各组合的每穗实粒数在100%FMC和80%FMC处理水平上与60%FMC、40%FMC的处理水平间存在显著差异；单株籽粒产量、单株有效穗数、千粒重和GWUE在100%FMC、80%FMC和60%FMC之间没有显著差异，但均与40%FMC有显著差异；BWUE在各个水分梯度之间没有显著差异（表1）。若将不同梯度合并，则各组合的单株籽粒产量间存在极显著差异，单株有效穗数和每穗实粒数间具有显著差异，千粒重、GWUE和BWUE等3个性状不具有品种间差异（表2）。

2.3产量及其构成因素的抗旱指数

10个杂交稻组合的产量及其构成性状在不同水分处理水平上的抗旱指数如图2，不同组合的单株籽粒产量在梯度Ⅱ、梯度Ⅲ具有明显的差异；从产量构成因素来看，这种变化主要体现在单株有效穗数和每穗实粒数对土壤水分含量变化的响应上；表明了不同杂交稻组合的产量抗旱指数随土壤水分含量变化而变化。

2.4水分利用效率抗旱指数

10个试验组合的单株籽粒产量水分利用效率（GWUE）在梯度Ⅲ的变化幅度大于梯度Ⅱ，表明组合间的GWUE差异在梯度Ⅲ上比梯度Ⅱ更明显，组合间的抗旱性区分效果更好。生物学水分利用效率（BWUE）在梯度Ⅲ、梯度Ⅳ都具有明显的变化，且梯度Ⅳ的变化幅度更大（图3）。

2.5节水抗旱性综合评价指标比较

在图2、图3基础上，计算图中各DI点与横轴构成的封闭图形面积（TAUC），视为各试验组合产量和构成因素及水分利用效率的多梯度综合抗旱性体现，综合评价指标计算结果如图4、图5。指标MG_MT_TAUC_LOG 3对参试品种的区分效果更明显，更接近于田间实际经验观察结果，以此进行比较，10个参试品种的节水抗旱性大小依次为：‘旱优73’、‘雅优旱禾’、‘旱优783’、‘旱优554’、‘荃9优86’、‘荃优116’、‘雅禾518’、‘旱优737’、‘皖旱两优232’、‘雅优57’。

2.6组合的节水抗旱性综合评价

以3种综合评价指标对10个参试组合的节水抗旱性进行系统聚类分析，结果如图6，可分为3类，第1类为‘旱优73’、‘雅优旱禾’、‘旱优783’、‘荃9优86’；第 2类为‘皖旱两优232’、‘旱优737’、‘荃优116’、‘雅禾518’；第3类为‘旱优554’、‘雅优57’。节水抗旱性综合比较为第1类>第2类>第3类。

3讨论与结论

水稻的节水抗旱特性属于一种非直观复杂性状，其表现型体现在直观性状对干旱胁迫的响应方面。抗旱性取决于遗传与环境的互作，在环境条件一致且可重复的情况下，品种间的抗旱性才能得以正确比较。对抗旱性而言，则主要是土壤水分含量。但土壤水分含量具有动态变化与不确定性，往往造成抗旱性试验结果难以重复，且多次试验结果还可能不一致，这使得水稻抗旱性鉴定遇到极大的困难。若要结果稳定一致且可重复，必须使土壤水分含量能够被精确控制。目前对土壤水分含量的监测[12]已受到人们的重视。文献报道有利用30%土壤体积含水量～饱和含水量[13]、（75±5）%田间持水量[13]、70%田间最大持水量[14]等土壤控水处理进行水稻抗旱性鉴定研究，也有的利用60%和70%饱和含水率作为各生育期内灌水下限，研究持续中度胁迫对水稻产量和WUE的影响[15]。上海市农业生物基因中心建立了“基于土壤水分递度”的鉴定设施，可在同一田块实现对同一基因型进行不同递度的灌水处理，该方法具有梯度系统但对土壤水分控制无法定量[5]。本研究设计了从饱和含水量到40%FMC的宽水分生态幅度梯度量化控水试验，设计的4种量化控水处理实际形成了4种具有极显著差异的水分梯度，并对参试品种的产量结构及WUE等性状产生了极显著影响，该试验过程对土壤水分含量具有明确而精细的控制，其结果稳定且可重复，是较为理想的试验方法。由于不同水稻品种材料对干旱胁迫的耐受程度不同，单一干旱胁迫下，可能有的品种材料已超过耐受极限，有的还在耐受范围之内。因此在抗旱性评价时，单一干旱胁迫梯度并不能准确评价抗旱性，采用多梯度综合评价是较为合理的方法。

目前水稻的抗旱鉴定指标数量类型多而广，主要有植物学表型指标（叶形态[16]、株高、穗长、根系形态等），生理生化指标（叶绿素含量、叶片水势、束縛水含量、气孔阻力、质膜透性、组织浸液电导率等）[17]以及气孔变化（气孔导度、气孔密度、气孔长宽）、渗透调节物质（K+、Cl-和无机盐等无机离子，脯氨酸和甘油等有机溶质等）、保护性酶类、内源激素变化（脱落酸和多胺等）、干旱胁迫后的复活率[18-19]，产量及其构成因素（有效穗数、穗粒数、千粒重、结实率）等指标[20]，但从节水抗旱稻育种应用层面来看，只有产量及其相关农艺性状指标才是最实用的指标。

本研究尝试构建了包含产量及其构成因素、籽粒和生物学水分利用效率的多梯度多性状综合节水抗旱性量化评价指标：MG_MT_TAUC_LOG1、MG_MT_TAUC_LOG2、MG_MT_TAUC_LOG3。由于对数具有在其定义域内单调递增特点，抗旱指数取对数后不会改变数据的性质和相关关系，易于以缩小数据绝对值的对数值进行比较和分级，有利于形成标准化。这3个指标的生物学意义在于，第1个指标为籽粒水分利用效率在生物学水分利用效率抗旱指数中的比重，与单株产量在其构成因素抗旱指数积之倍数的比值，体现每单位产量抗旱指数基础上水分利用效率抗旱指数的相对值，是产量和水分利用效率的抗旱指数的有机结合指标，其育种选择应用有利于选育抗旱性好且水分利用效率高的杂交稻新组合；第2个指标体现了单株有效穗数、每穗实粒数和千粒重等产量构成因素在产量形成方面的抗旱指数贡献比例，侧重于单独注重产量抗旱指数选择的抗旱育种需求；第3个指标体现了水分利用效率在籽粒产量和生物学产量间的抗旱指数分配比例，侧重于水分利用效率性状的抗旱指数选择，对于抗旱性状选择要求高的育种工作更实用。这3种抗旱指数对数性综合指标的生物学意义比较抽象，还需要进一步探讨。本文3种指标的计算结果与田间抗旱性的经验观察评估结果比较吻合，尤其是MG_MT_TAUC_LOG 3与田间实际观察结果一致性更好。

梯度量化控水处理能够对水稻节水抗旱特性的鉴定试验过程实现精细化管理，多梯度多性状综合抗旱性评价是对节水抗旱特性全面精准评价的合理方法，结合了水分利用效率的节水抗旱性综合量化评价指标可以对节水抗旱性进行精准鉴定。本研究建立的杂交稻节水抗旱特性量化鉴评技术方法及3种多梯度多性状抗旱指数的对数综合指标具有良好的评价效果，适用于杂交稻节水抗旱特性的精准评价。

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