原始红松林皆伐后穿透雨对凋落物淋溶过程的影响

刘 楠，冯富娟，张秀月

(东北林业大学生命科学学院，黑龙江 哈尔滨 150040)

凋落物的养分归还包括复杂的生物—物理—化学过程，分别为物理淋溶、生物分解和化学转化[1-2]。淋溶作用下的养分溶出过程是凋落物养分循环的重要环节，也是生态系统养分流动的重要特征。在水源涵养区森林流域中，林内穿透雨通过凋落物层的淋溶，以渗透水的形式流向地表并进入土壤，将凋落物层大量的养分元素归还土壤或以地表径流方式进入水体，影响水环境的质量，是森林生态系统重要的养分维持机制[3-4]。目前，关于森林生态系统中凋落物淋溶过程的研究主要集中在不同植被类型凋落物养分溶出特征，一般认为凋落物的初始性状如最大持水力、叶片韧性和比叶面积等对养分元素的溶出有显著影响[5]。针对凋落物养分溶出特征以及凋落物水溶性有机物溶解特征的研究多采用室内模拟的方法[6]，自然条件下野外原位针对凋落物层的养分淋溶归还过程的研究甚少[7]。但室内模拟实验并不能真实反映实际情况，其数据只具有相对意义。

大气酸性物质的干湿沉降首先经过森林冠层，然后通过森林地表凋落物层，最后进入土壤层。研究表明，酸沉降是近年来造成森林衰亡的主要原因之一[8]。植被作为陆地生态系统的主体，可通过多种方式防御酸沉降[9]。凋落物层对酸沉降具有中和作用，还可吸收降雨，通过保持水土起到缓冲酸雨的功效，从而缓冲森林土壤酸化进程[10]。关于植被冠层盐基淋溶对酸沉降缓冲机理的研究已有报道，而鲜见凋落物对酸沉降缓冲性能的研究。阔叶红松林是我国东北部山区的地带性顶级植被，是全球温带针阔叶混交林内最典型、最多样、最重要的森林生态系统之一[11]。原始红松林的碳汇作用十分突出，每年对CO2的吸收量 (NEE)达1.7～2.9 t/(hm2·a)，说明红松林具有很强的土壤碳截获能力[12]。由于历史上掠夺式采伐及生产建设的需要，原始红松林被破坏严重，多数进行了皆伐干扰，取而代之的是大面积的次生阔叶林，森林生态功能必然发生变化。原始林遭皆伐恢复演替后，生态系统的稳定性及碳源碳汇功能的变化是众多研究关注的科学问题，但关于森林生态系统自肥机制及土壤养分周转重要驱动因子之一的凋落物淋溶过程变化的研究仍鲜见报道。为此，本研究比较我国东北地区原始红松林恢复演替为60年生的次生阔叶林后，凋落物在淋溶过程对土壤养分归还及酸沉降的缓冲作用，为评价森林生态功能的变化奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设置在黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自然保护区内，实验区地处小兴安岭山脉的东南部——达里带岭支脉的东坡 (128°48′30″～128°55′50″E，47°07′39″～47°14′22″N)，属温带大陆性季风气候区，春季大风天多，降水较少；该区纬度较高，年均气温约4 ℃，年均最低气温-4.6 ℃，年均最高气温8.6 ℃，年均降水120～150 d，年均降水量676 mm，积雪期130～180 d，年均相对湿度78%。该区既有从未采伐过的原始林相，也有经皆伐后演替的次生林相。

本研究选取的样地1和样地2在20世纪60年代之前均为原始红松林，1961年样地2被皆伐，经过近60 a的演替形成了现在的次生阔叶林。样地1面积约11.7 hm2，海拔402 m，主要树种有红松 (Pinuskoraiensis)、水曲柳 (Fraxinusmandshurica)、糠椴 (Tiliamandshurica)、紫椴 (Tiliaamurensis)、色木槭 (Acerpictumsubsp.mono)、花楷槭 (Acerukurunduense)、青楷槭 (Acertegmentosum)、裂叶榆 (Ulmuslaciniata)、暴马丁香 (Syringareticulatasubsp.amurensis)、稠李 (Padusracemosa)、枫桦 (Betulacostata)、臭冷杉 (Abiesnephrolepis) 等。样地2面积约9.3 hm2，海拔390 m，主要树种有水曲柳、紫椴、黄檗 (Phellodendronamurense)、色木槭、稠李、暴马丁香、裂叶榆等[13]。

1.2 样地设置及样品采集

2016年9月30日，在黑龙江省凉水国家级自然保护区原始红松林和皆伐后恢复演替的次生阔叶林大样地内，分别随机放置6个2 m×2 m的凋落物收集器，收集自然凋落的新鲜凋落物。于10月底，将收集回来的凋落物除杂，充分混匀，阴干之后进行分拣。将样品置于60 ℃烘箱内烘干至质量恒定，所获材料的一部分用于凋落物初始化学组分测定，另一部分用于野外原位淋溶试验。

1.3 实验设计

2016年11月初，在两个样地处分别设置冠层穿透雨收集器和凋落物淋溶液收集器，冠层穿透雨作为对照组，收集器如图1所示。

a.穿透雨收集器throughfall collector；b.淋溶液收集器litter leaching solution collector。图1 收集器装置Fig.1 An experimental device

在两个样地内选择非林隙且林木通直分布均匀处放置30个体积为1 L的冠层穿透雨收集器(图1a)，并在瓶口绑一个孔径为0.5 mm的尼龙网，使瓶口高出地面约10 cm。在两块样地每个穿透雨收集器附近设置1个凋落物淋溶液收集器，由1个漏斗 (口径为15 cm)、凋落物袋 (网袋规格20 cm×15 cm，孔径为0.5 mm，每个袋装约10 g样品) 和聚乙烯瓶组成(图1b)，将凋落物分解袋置于漏斗中，使聚乙烯瓶口与地表平齐，漏斗上口高于地面10 cm。容器附刻度用于测量水样体积。2017年4—11月期间每隔45 d采集容器内穿透雨和凋落物淋溶液，样品在4 ℃下避光保存并在24 h内送往实验室。

1.4 养分指标测定

1.5 数据分析

应用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析 (One-way ANOVA)、双因素方差分析 (Two-way ANOVA) 和显著性检验，显著性水平设为α=0.05。绘图应用Origin 2017软件。

2 结果与分析

2.1 凋落物初始化学组分

经测定发现，原始红松林和次生阔叶林混合凋落物的初始化学组分差异显著(P<0.05) (表1)。除全钙 (TCa)外，全钾 (TK)、全镁 (TMg)、全碳 (TC)、全氮 (TN)、全磷 (TP)、木质素 (lignin)、纤维素 (cellulose)、碳氮比(C/N)及木质素/N(lignin/N)均差异显著 (P<0.01, dfTK=5,FTK=705.83;P<0.01, dfTMg=5,FTMg=24.01;P<0.01, dfTC=5,FTC=22.28;P<0.05, dfTN=5,FTN=11.72;P<0.01, dfTP=5,FTP=78.40;P<0.01, dflignin=5,Flignin=37.17;P<0.01, dfcellulose=5,Fcellulose=210.07;P<0.05, dfC/N=5,FC/N=13.93;P<0.05, dflignin/N=5,Flignin/N=56.41)；除TN、TP、TK和TMg外，原始红松林的其余指标均显著高于次生阔叶林 (P<0.05)。

表1 黑龙江凉水两种林型凋落物初始化学组分

2.2 凋落物淋溶过程中养分元素的溶出特征

1)淋溶液中养分元素质量浓度的变化。经测定分析发现(表2)，林型、淋溶时间及两者的交互作用对凋落物淋溶液中养分元素的质量浓度有极显著影响 (P<0.01)。

表2 林型 (F) 和淋溶时间 (L) 及其交互作用对淋溶液中养分元素质量浓度的影响

两个林型冠层穿透雨与淋溶液中养分元素的质量浓度变化规律基本一致(图2)。

图2 黑龙江凉水2种林型淋溶液中养分元素的质量浓度变化Fig.2 Mass concentration changes of nutrient elements in the litter leaching solution of two forest types in Liangshui, Heilongjiang Province

由图2可以看出，两个林型下凋落物淋溶液中养分元素的质量浓度随溶出时间变化的波动规律较为一致，但不同养分元素的溶出高峰期有所差异。其中，TN、TP和TCa的释放高峰均集中在6月和7月(图2)，其他养分元素的释放高峰稍有差异。

图柱上不同小写字母表示两种林型间差异达到显著水平 (P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant differences at 0.05 level between two forest types. The same below.图3 黑龙江凉水2种林型冠层和凋落物养分元素溶出量Fig.3 Dissolution of nutrient elements in canopy and litter of two forest types in Liangshui, Heilongjiang Province

2.3 凋落物淋溶过程中可溶性有机物的溶出特征

2.3.1 淋溶液中可溶性有机物质量浓度的变化

两个林型冠层穿透雨与淋溶液中可溶性有机物(DOM)的质量浓度变化规律基本一致，见图4。

由图4可知，原始红松林和次生阔叶林凋落物淋溶液中可溶性有机碳 (DOC)、可溶性有机氮 (DON)和可溶性有机磷 (DOP) 的质量浓度随溶出时间变化的波动规律差异较大。原始红松林凋落物DOC、DON和DOP的释放规律为先上升后下降，并在7月达到最大值；而次生阔叶林凋落物DOC的释放规律为波动式下降，在4月达到最大值，DON和DOP的释放规律为先上升后下降再上升，分别在6月和11月达到最大值。分析结果显示 (表3)，林型、淋溶时间及两者的交互作用对凋落物淋溶液中DOM的质量浓度有极显著的影响 (P<0.01)。

图4 黑龙江凉水两种林型淋溶液中可溶性有机物的质量浓度变化Fig.4 Mass concentration changes of DOM in the leaching solution of two forest types in Liangshui, Heilongjiang Province

表3 林型 (F) 和淋溶时间 (L) 及其交互作用对淋溶液中可溶性有机物的影响

2.3.2 淋溶液中可溶性有机物的溶出量

两个林型冠层可溶性有机物 (DOM) 溶出量的差异与凋落物基本一致，见图5。原始红松林凋落物DOM溶出总量极显著高于次生阔叶林 (P<0.01, df=5,F=7 867.84)。原始红松林凋落物DOM溶出总量为2.64 mg/g，占干物质总质量的0.26%；次生阔叶林凋落物DOM溶出总量为1.61 mg/g，占干物质总质量的0.16%。从凋落物不同DOM溶出量来看，原始红松林凋落物的DOC和DOP溶出量极显著高于次生阔叶林 (P<0.01, dfDOC=5,FDOC=6 717.43;P<0.01, dfDOP=5,FDOP=29.34)，DON溶出量极显著低于次生阔叶林 (P<0.01, dfDON=5,FDON=322.82)。

图5 黑龙江凉水2种林型凋落物可溶性有机物的溶出量Fig.5 Dissolution of DOM in litter of two forest types in Liangshui, Heilongjiang Province

不同大写字母表示两种液体之间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示各月份之间差异显著 (P<0.05)。Different capital letters indicate significant differences between the leaching solution and throughfall(P<0.05). The lowercase letters mean the significant differences among different months (P<0.05).图6 黑龙江凉水两种林型凋落物淋溶液与穿透雨的pHFig.6 pH of the throughfall and litter leaching solution of two forest types in Liangshui, Heilongjiang Province

2.4 凋落物淋溶液pH变化

两种林型凋落物淋溶液与穿透雨的pH情况见图6。

可见随着淋溶时间变化，两个林型穿透雨和凋落物淋溶液pH均呈现出明显的波动。由图6可知，穿透雨pH变动范围为5.43～7.21，凋落物淋溶液pH变动范围为6.37～7.65，其变动幅度明显小于穿透雨，说明林下凋落物能对穿透雨的pH进行有效调节。除4月外，原始红松林下凋落物淋溶液pH均较穿透雨显著升高，缓解了酸性 (P<0.01, df6月=5,F6月=642.37;P<0.05, df7月=5,F7月=16.08;P<0.01, df9月=5,F9月=67.21;P<0.01, df11月=5,F11月=904.99)；而次生阔叶林下凋落物淋溶液pH仅在11月较穿透雨极显著上升 (P<0.01, df11月=5,F11月=966.33)；当两个林型穿透雨的pH小于6时，原始红松林凋落物淋溶液的pH较穿透雨上升幅度更大，说明原始红松林下凋落物对穿透雨的酸缓冲作用更强。

3 讨 论

3.1 原始红松林皆伐后凋落物淋溶液中养分元素溶出特征

淋溶是凋落物分解的重要过程之一，淋溶向周围环境释放营养物质，同时改变凋落物的化学组成，进而对后续的分解过程产生影响[14]。长期以来，淋溶对凋落物的分解过程很少有量化研究。本研究中，两个林型凋落物经过365天的降雨淋溶，养分元素的溶出总量存在显著差异，原始红松林凋落物养分元素溶出总量显著高于次生阔叶林，说明原始红松林凋落物在淋溶过程中具有较强的养分归还能力。

两个林型凋落物淋溶液中养分元素的溶出高峰大多数集中在6月和7月。这可能与此阶段温度较高而降水量较少有关，温度对凋落物养分释放具有重要调控作用，随温度升高，凋落物表面的养分元素更易溶解到溶液中[15]，而降雨量少的条件下，凋落物固体物质积累时间较长，降雨洗脱的固体物质含量较多, 养分元素含量较高，从而使养分元素的释放达到高峰[16]。野外实验环境状况复杂多变，难免偶然性因素对个别实验装置中凋落物淋溶过程造成影响，这些因素可能会是导致极少部分元素释放高峰偏移的原因，但并不影响原始红松林恢复演替后凋落物养分溶出特征变化的总体趋势。Two-way ANOVA结果显示林型和淋溶时间及两者的交互作用对淋溶液的养分元素质量浓度影响极显著，不同养分元素的动态变化存在一定差异，可能与各养分元素的移动性差异有关[17]。

3.2 原始红松林皆伐后凋落物淋溶液中可溶性有机物溶出特征

通过降雨淋溶的叶片DOM是土壤DOM的主要来源之一，在森林土壤养分循环以及全球陆地生态系统的碳、氮和磷收支平衡中具有重要作用[18]。本研究结果表明原始红松林凋落物DOM溶出量极显著高于次生阔叶林，说明原始红松林凋落物对森林生态系统土壤中DOM的贡献大于次生阔叶林。目前，国内外针对原始林和次生林凋落物淋溶过程比较的研究较少，但对不同树种凋落物中DOM的含量差异研究较多，通常认为DOM的溶出量因凋落物初始基质质量不同而差异较大[19]。分析发现，原始红松林和次生阔叶林混合凋落物的初始化学组分差异显著，除TN、TP、TK和TMg外，原始红松林其余指标均显著高于次生阔叶林，这可能是导致两者凋落物DOM溶出差异的原因。森林凋落物层作为一个活跃的碳库, 除了通过分解作用向大气释放CO2构成森林生态系统主要碳源之一外, 还通过淋溶作用以DOC的形式迁移到矿质土壤中, 构成了森林碳平衡的另一重要部分。研究表明，不同树种凋落物的质量和数量差异影响森林生态系统土壤碳汇 (源) 功能[20]。原始红松林凋落物DOC溶出量极显著高于次生阔叶林，因此原始红松林凋落物通过淋溶途径向土壤碳库的归还能力强于次生阔叶林。原始红松林DON溶出量显著低于次生阔叶林，说明次生阔叶林凋落物更加有利于土壤氮素的积累，提高土壤中氮素的有效性。这将有助于60年生的次生林地上植物生长，较高的净初级生产力水平能促进其植被恢复。

3.3 原始红松林皆伐后凋落物层的酸缓冲作用

研究表明，森林凋落物对酸雨具有一定的缓冲作用[21]，本研究也得出了相同的结论，两林型的凋落物均能对穿透雨的pH进行有效调节。李华等[22]和武秀娟[23]对本区林外降雨的pH进行了研究，年变化范围在4.84～6.40，但只有11月到达6以上。与之比较，本研究结果整体显示凋落物淋溶液的pH较林外降雨大幅上升，这是凋落物层的酸缓冲作用所致。两者相比，原始红松林的增幅更大，表明原始红松林凋落物层的酸缓冲作用较次生阔叶林更强。产生这种差异的原因可能与凋落物的初始成分有关，原始红松林凋落物中钾、钙和镁等盐基阳离子的初始总浓度大于次生阔叶林，而这些盐基阳离子是能够控制生物材料pH 的最重要的无机阳离子[24]。Noble等[25]证明了凋落叶中的盐基阳离子总浓度与其对酸雨的缓冲能力大小一致[25]。此外，研究发现两个林型的凋落物淋溶液对穿透雨pH的调节作用均受季节影响显著，在不同时期调节作用差异较大，且两者对季节变化的响应较为一致，均在冬季对穿透雨pH调节幅度最大。冬季枯枝落叶分解基本停止，凋落物分解所产生的有机酸可以忽略[7]，但这一时期仍有盐基阳离子的溶出并与穿透雨中的氢离子发生交换，导致冬季凋落物淋溶液pH较穿透雨上升幅度较大。凋落物层是维持森林的植被养分、涵养水分和改良土壤理化性质的重要物质。林外降雨与凋落物层之间的过滤吸附和淋洗淋溶作用，使污染物和富余的营养物质被滞留和移除，凋落物层的这种调节、净化水质的作用是森林水源涵养的重要功能之一[26]。本研究结果显示，原始红松林遭皆伐恢复演替为次生阔叶林后凋落物层涵养水源的功能下降，因此，应对现有的天然原始红松林采取保护措施并加大保护力度。