亚热带3个地点青钱柳群落特征比较

周永晟，徐子恒，袁发银，尚旭岚,2，孙操稳，2，方升佐,2*

(1.南京林业大学林学院，江苏 南京 210037；2.南京林业大学，南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037; 3.南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037)

青钱柳(Cyclocaryapaliurus)为中国特有单种属植物，常为高大落叶乔木，生长于海拔500～2 500 m的湿润山谷。在安徽、四川、湖南、湖北、江西等省广泛分布，其个体大都零星分布于深山老林与一些自然保护区中[1]。研究发现，青钱柳叶含有多种对人体健康有益的生理活性物质，具有降血压、降血糖、降血脂等功效[2-3]。由于分布零散、人为的过度利用以及自身生物学特性(花期不遇、种子深休眠)等因素的影响[4-5]，青钱柳的天然资源日益减少。因此，如何合理地开发利用现有的天然青钱柳资源并促进其种群的可持续发展是当前亟待解决的问题。

群落是生态学研究的重要内容，通过研究植物群落结构，认识和了解群落中植物的种类、对环境的适应性、种群特性、更新演替动态等[6-8]，可为揭示群落功能、植物多样性保护和植被恢复提供科学依据。目前对于青钱柳群落的研究报道较少，郭相亿等[9]对福建永春牛姆林自然保护区天然青钱柳群落结构与种间关系进行了探究。鉴于此，对不同地区青钱柳群落进行调查，探究其物种组成及结构特征，旨在为该珍贵树种的资源保护及引种驯化提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

2018年7—9月对四川沐川(群落M)、广西金钟山(群落J)和湖北鹤峰(群落H)开展调查，地点分别位于沐川县森林经营所凉风坳工区，此处为国有林场，自天然林保护工程开展以来，林区禁止砍伐并且封山育林，青钱柳种质资源保护较好；广西金钟山黑颈长尾雉国家级自然保护区地处偏僻，保护区管理局设置多个管护站，因此仅边界与缓冲区内的种群遭遇较强人为干扰；鹤峰资源零星或集群散落于村庄附近，人为干扰在三者之中相对较为强烈。

表1 调查青钱柳群落的基本情况

3个调查地均属亚热带季风气候区，主要植被类型是亚热带常绿落叶阔叶林，主要由壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)等的种类组成。由于前两地资源较为集中分布，长期或间断受到管理与保护，森林资源还未大面积开发，植被受人为破坏相对于鹤峰群落较少，林分郁闭度大，基本趋于自然状态，形成了以青钱柳为优势种的森林群落。鹤峰群落受人为干扰较为严重，乔木层树种减少造成林窗打开，林下乔木树种的幼苗与灌丛生长旺盛，周毛悬钩子(Rubusamphidasys)、树参(Dendropanaxdentiger)等是其主要灌木层植被。

1.2 样地设置

根据不同经度、纬度、海拔结合实际情况，在各区域以青钱柳为优势种且具有代表性的群落内，选择典型地段，每个群落各设置5个20 m ×20 m的标准地开展调查，共调查15个标准地，总面积6 000 m2。对标准地内胸径≥1 cm、树高≥1.3 m的活立木进行每木检尺，记录其胸径、树高、枝下高、冠幅等；在每个20 m ×20 m的标准地对角线各设置2个5 m ×5 m的灌木样方与1 m ×1 m的草本样方，记录种类、株数、平均高度、平均盖度等；同时，测定和记录林分郁闭度与样方中心的地理坐标、海拔等环境因子。

1.3 数据处理

参照《中国种子植物属的分布区类型》的划分标准[14]对群落中植物属的分布区类型进行统计分析。按曲仲湘等[15]的方法进行林木等级划分，并参考郑丹等[16]对核桃楸的划分方式，采用空间代替时间、径级结构代替年龄结构的方法[17-18]分析天然青钱柳的种群结构。划分标准为：第Ⅰ径级为1 cm<胸径≤5 cm；胸径>5 cm的植株则每隔5 cm划分一个径级，胸径>50 cm单独划分为一个径级。

2 结果与分析

2.1 青钱柳3个群落物种组成差异

群落M、J、H分别有维管植物32科50属70种、50科79属96种、59科100属126种(表2)。

从表2可知，物种组成大小顺序为群落H>群落J>群落M，不同青钱柳群落包含的物种数差异较大；群落J与群落H含5个物种以上的科均为5科，分别占各自物种组成的38.5%、31.0%；群落M含5个物种以上的科数仅为4，占总科数的12.5%，但其包含的物种数量却占该群落物种组成的44.3%，说明群落M的物种组成较为单一，这些科的物种是构建其群落的主要贡献者。乔木层种类数量均占优势的有壳斗科、樟科、山茶科、冬青科(Aquifoliaceae)，它们构成群落主要组成成分，其物种不仅抢占了中上层空间这一环境优势，并且在物种组成上占据较大优势。榕叶冬青(Ilexficoidea)、川桂(Cinnamomumwilsonii)、柯(Lithocarpusglaber)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、梾木(Cornusmacrophylla)等是其乔木层的主要伴生种；就灌木层和草本层而言，不同青钱柳群落的物种组成差异明显，主要由一些乔木层树种的幼苗和一些喜阴灌木组成。草本层主要由蕨类植物、麦冬(Ophiopogonjaponicus)、阔叶山麦冬(Liriopemuscari)、鹅肠菜(Myosotonaquaticum)等组成，其中蕨类植物占主要优势地位。此外，在郁闭度较小的群落H与保护较好的群落M中有少量的青钱柳幼苗更新。

表2 青钱柳天然群落物种组成差异

2.2 青钱柳3个群落植物区系成分比较

沐川群落植物类型以泛热带分布、热带亚洲分布和北温带分布为主，并兼有一定的温带性质。这与沐川地处四川盆地息息相关，特有的地形造成年平均温度明显高于同纬度地区，植物类型带有明显热带特征。金钟山落植地处我国大陆的南端，纬度较低，植物类型以东亚分布、泛热带分布和北温带分布为主。鹤峰群落植物属的泛热带分布和北温带分布比例较高，可见该地区主要以泛热带分布和北温带分布植物为主，表现为共有的温带和热带性质兼一定的热带亚洲性质(表3)。

表3 不同青钱柳群落维管植物属的区系比较

从属的分布型来看，青钱柳各群落泛热带分布属占总属数的比例分别为20.41%、19.74%和18.48%，整体差异不大，说明这3个群落泛热带分布属较为接近。从北温带分布型可以看出，金钟山与鹤峰群落的温带性质明显，北温带分布分别占总属数的20.05%和17.39%，保持在相近水平，高于沐川群落所占的10.20%。金钟山群落植物的东亚分布类型占比高达22.83%，远远高于其他两个地区，与地区所处的亚热带季风性气候有关。3个地区热带分布到温带分布比例相近，具有相似的属域分布，但又因为所处纬度、海拔不同显示出部分差异。

2.3 青钱柳3个群落物种多样性比较

青钱柳群落乔木层Simpson指数为0.931～0.943，Shannon-Wiener指数为2.994～3.386，Pielou均匀度指数为0.778～0.803(表4)。青钱柳3个不同群落中乔木层、灌木层、草本层物种丰富度总体趋势呈现乔木层>灌木层>草本层；Simpson指数与Shannon-Wiener多样性指数表现为灌木层>乔木层>草本层的趋势；Pielou均匀度指数表现为灌木层>草本层>乔木层的趋势。就不同地区的青钱柳群落物种丰富度而言，乔木层与灌木层均表现为群落H>群落J>群落M；草本层表现为群落J>群落H>群落M。3个区域的青钱柳群落灌木层多样性表现较为一致，草本层多样性指数均较低。虽然上层乔木树种种类较少，但是树冠竞争较大，较高的郁闭度造成林下光照不足，因此草本种类较为单一，分布不均匀。

表4 青钱柳群落不同层次物种多样性指数比较

从表4可以看出，群落H中乔木层和灌木层的物种多样性指数较高，这与实际调查结果相符。说明群落H相比于其他两个群落包含了更多的多样性指数信息，物种分布相对均匀，具有更加稳定的结构，对群落的长远发展来看更具优势。物种丰富度和均匀度指数都高，则多样性指数高。群落M的多样性指数均远低于其他区域，其原因在于较高的郁闭度造成的草本层植物分布不均匀。总体看，物种多样性与物种丰富度表现为群落H>群落J>群落M；从经纬度差异的理论分析知，低纬度的群落物种丰富度应该高于高纬度地区，这与本次调查结果并不一致，综合各方面因素来看，产生这种结果的最大原因是群落J所处的高海拔以及群落H受强烈人为干扰。

2.4 青钱柳3个群落相似性比较

由于地理位置以及群落所处小环境的差异，3个群落间的相似性也存在一定的差别，而通过相似性系数并结合物种科属的组成的比较分析，可以了解3个区域青钱柳群落结构间的差异性。根据Jaccard指数原理，当相似性函数取值≥0.00～0.25时，为极不相似；当取值≥0.25～0.50时，为中等不相似；当取值≥0.50～0.75时，为中等相似；当取值≥0.75～1.00时，为极相似[19]。不同地理分布的青钱柳群落科、属和种的相似性见表5。

表5 不同地理分布的青钱柳群落的科、属和种的相似性比较

由表5可知，3个群落物种丰富度存在较为明显的差异。在科的层次上，3个群落之间均表现为中等相似，含有5属及以上的共有大科有4科(表2)，分别占各群落科总数的12.50%、8.00%、6.78%。其中，群落J与群落H科相似性最高为0.661。在属的层次上，3个群落中共同出现的属有青钱柳属(Cyclocarya)、山茶属(Camellia)、安息香属(Styrax)、木姜子属(Litsea)、青冈属(Cyclobalanopsis)、樟属(Cinnamomum)等21个属；群落M与群落J共有属31个，相似性最高为0.481。在种的层次上，群落M与群落J相似性系数最高为0.386，共有种为32个。整体来看，青钱柳群落相似性为M与J的相似性>M与H的相似性>J与H的相似性，并且在科的层次相似性较高，表现为中等相似。但是从属、种的层次看，其相似性系数均低于0.5，因此3个群落处于中等不相似程度，这可能与地理位置、气候条件及人为干扰密切相关。

2.5 青钱柳种群年龄结构与更新特征

以种群径级代替年龄的方式，分别统计3个地理种群青钱柳个体总数，并对其种群径级结构进行分析，结果见图1。沐川种群中存在少量幼年个体，成年个体所占比重较小，老年个体数量最多，整体呈现金字塔形，因此该种群的径级结构接近衰退型；金钟山种群中幼年、成年和老年个体占比相差不大，青钱柳种群的结构属于稳定型；鹤峰种群以幼年个体、成年个体为主，径级IX以上个体数为0，老年个体以及超大径级个体高度缺失，但种群整体处于繁殖较为旺盛的时期，结构基本接近增长型。调查中了解到沐川长期存在挖掘小苗的现象，这可能是径级Ⅲ缺失的主要原因；鹤峰的青钱柳资源均零星或集群分布于村庄附近，多为农民自家山林，大径级个体大多于20年前被砍伐作为木材使用，这是鹤峰种群大径级个体缺失的主要原因。

Ⅰ.1～5 cm;Ⅱ.>5～10 cm;Ⅲ.>10～15 cm;Ⅳ.>15～20 cm;Ⅴ.>20～25 cm;Ⅵ.>25～30 cm;Ⅶ.>30～35 cm;Ⅷ.>35～40 cm;Ⅸ.>40～45 cm;Ⅹ.>45～50 cm;Ⅺ.>50 cm.图1 不同区域青钱柳种群径级结构分布Fig.1 Diameterclass distributions of C. paliurus in the different populations

3 讨 论

从样地调查数据中发现，各地区群落以常绿落叶阔叶林为主，林下灌丛构成较为简单，分别有维管植物32科50属70种、50科79属96种和59科100属126种，共有优势科有壳斗科、樟科、冬青科、山茶科等。3个地区均地处中亚热带且受亚热带季风性气候的影响，植物分布型主体相同，但因为地理环境不同又显示出部分差异。通过多样性指数分析，多样性指数在各群落不同层次中均表现为乔木层>灌木层>草本层，其中乔木层具有较高的生态优势度；灌木层主要由上层乔木的幼苗及稀疏灌木构成；群落的物种多样性与物种丰富度总体表现为群落H>群落J>群落M。从相似性系数的比较结果可以看出，3个群落相似性为M与J>M与H>J与H，并且在科的层次相似性较高，表现为中等相似，但整体看来3个群落处于中等不相似，可能是由于地理位置、海拔差异和人为干扰等原因造成的。

研究表明，某个物种种群的生存繁衍面临危机一般有以下两方面的原因：一方面是自身的生物学特性及其对环境的适应性(青钱柳种子具有坚硬外壳与深度休眠的生物学特性)；另一方面是受到人为破坏与生境干扰[20-21]。群落M与群落J的人为干扰相对减少，群落整体朝着稳定方向发展，青钱柳种群逐渐发育成熟至衰老状态，整个林分郁闭度非常高，其幼苗幼树因所需的光照得不到满足而逐渐死亡乃至于种子难以萌发，径级出现残缺，种群结构偏向于衰退型；而有一定程度人为干扰的鹤峰种群却处于增长型。这与大多数研究结果较为一致，即林下幼苗更新与林分郁闭度特别是光照强度具有较强的关联性[22-24]。林窗作为影响群落发展的一个干扰因素，对林下物种多样性与树种更新的影响一直是群落生态学的研究热点之一。林窗限制林下植物生长的主要原因在于阻挡能够到达下层的光照，一般来说，光照越多，林下植物多样性越高，物种分布越均匀[25]。群落M与群落H所处纬度与海拔较为相近，但灌木层与草本层的多样性指数差异较大，其原因就在于强烈的人为干扰造成林窗打开。这与李强等[26]对西双版纳热带雨林的研究一致，林下植物多样性与林窗大小呈显著正相关关系。青钱柳群落的自然更新与演替是一个长期的过程[27]，还需要长期的监测，当前林下缺失更新幼苗，但土壤中贮藏了大量种子，说明母树为其提供了充足的可更新资源。由此可见，人为开辟林窗有利于青钱柳种群的更新和繁衍。

根据青钱柳天然资源所处分布区的实际情况，建议位于自然保护区且保存较好的青钱柳群落以就地保护为主，依靠群落的自我修复能力进行更新。对于非自然保护区的青钱柳天然林分，建议适当开窗疏林，清理部分林下杂灌丛，促进青钱柳种群的更新，实现青钱柳资源的可持续利用。