干旱与盐胁迫对玉米杂交种萌发及幼苗生长的影响∗

塔伊尔·买买提江，兰海燕†，王长海

(1. 新疆大学 生命科学与技术学院，新疆生物资源基因工程重点实验室，新疆 乌鲁木齐830046；2. 九圣禾种业股份有限公司，新疆 昌吉831113)

0 引言

玉米（Zea mays）是我国第一大农作物[1]．近年来播种面积持续增加，已达到38×107hm2，年均增长67×105hm2[2]．干旱、盐渍导致作物生长缓慢、产量下降甚至绝收[3]．我国干旱、半干旱及盐渍地区的面积约占国土面积的57.5%[2,4]，而旱地玉米播种面积占种植面积的三分之二[4]．同时，由于近年来过量施肥造成土壤盐渍化现象加重，使玉米在生长发育过程中受到干旱、盐碱的胁迫，从而造成玉米减产．因此，研究干旱、盐胁迫对玉米萌发和幼苗生长的影响，将对干旱、半干旱地区的玉米生产具有一定的指导意义[5]．盐、旱胁迫显著影响玉米的发育及产量[6,7]．胡燕梅[6]、余贵海[8]、胡兴波[5]、穆延召[9]等研究表明，玉米种子在受到干旱、盐胁迫过程中萌发指数有显著降低趋势；盐胁迫下玉米根长及根缘细胞的活力显著下降[10]，并导致酶活性的改变[11,12]；干旱环境使玉米产量下降[1,13,14]．由于不同玉米品种（杂交种）对干旱、盐等的敏感性不同，因此，本文对种植于新疆、山西及东北不同区域的6个玉米杂交种进行了干旱（聚乙二醇，PEG6000模拟）、盐（NaCl）胁迫对种子萌发及幼苗生长影响的研究，为探讨不同玉米杂交种耐旱耐盐特性和玉米杂交种的生产提供实验依据．

1 材料与方法

1.1 实验材料

供试玉米杂交种为：新玉47、新玉80、新玉110、九玉J03、九圣禾2468、KWS2564，均由九圣禾种业股份有限公司提供．品种特性见表1．

表1 供试玉米品种特征Tab 1 Characteristics of tested maize hybrids

1.2 实验方法

PEG6000 模拟干旱胁迫处理：共设6个浓度，质量分数分别为0、50、100、150、200、250 g/L PEG 溶液和蒸馏水处理(对照)．NaCl胁迫处理：设0、100、200、300、400、500 mmol/L NaCl 6个浓度处理．每处理4个重复、每重复30粒种子，均匀播于铺有三层水饱和滤纸的13 cm培养皿中，置于16 h光照、8 h黑暗、25◦C、相对湿度50%、光照强度100µmol m−2s−1的人工气候箱（RXZ-500D-LED，浙江宁波江南仪器厂）中萌发．第2天初次计数，统计发芽势，第7天末次计数，统计发芽(出苗)率，并从各重复中随机选取10株幼苗进行芽(苗)长、主根长、不定根数、芽(苗)鲜重、发芽指数、根冠比、活力指数、发芽速度的测定．相关指标计算公式如下：

其中：n为第7天的发芽种子数；N为供试种子总数．

其中：Gt为第t天的发芽种子数，Dt为对应Gt的发芽天数(d)．

其中：SH为苗高(cm)．

其中：i是发芽时间;Gi是第i天的发芽率;Ti是发芽天数( d)．

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2019对数据进行统计，采用SPSS 22.0软件进行Duncan法单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较，显著性水平设定为P=0.05．采用Graphpad Prism Version 5.01进行软件作图．

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对玉米杂交种萌发的影响

PEG胁迫下玉米杂交种种子萌发实验结果显示（图1），低、中浓度PEG对种子萌发的影响不大，各杂交种均能达到80%以上的萌发率；而高浓度PEG胁迫下，新玉47、新玉110和KWS2564与对照组无显著差异，呈现较好的耐旱性，九玉J03、九圣禾2468也能达到75%以上的萌发率，新玉80萌发率比其他品种稍低．萌发速率、发芽指数、活力指数的测定结果显示（图2、表2），随着PEG浓度的上升，萌发速率、发芽指数、活力指数等指标均显著降低．

图1 PEG胁迫对玉米杂交种萌发的影响Fig 1 Effect of PEG on seed germination of maize hybrids

图2 PEG胁迫对玉米杂交种萌发速率的影响Fig 2 Effect of PEG on seed germination rate of maize hybrids

表2 PEG胁迫对玉米杂交种萌发指标的影响Tab 2 Effects of PEG on seed germination indices of maize hybrids

2.2 盐胁迫对玉米杂交种萌发的影响

不同玉米杂交种在NaCl胁迫下的萌发结果显示（图3），随着NaCl浓度的增加，对供试杂交种萌发的抑制作用也逐渐增强，发芽率明显下降，各品种呈现不同的趋势，总体显示新玉47、九玉J03、九圣禾2468比新玉80、新玉110和KWS2564的耐盐性强．各杂交种的发芽速率（图4）、发芽指数、活力指数（表3）也随NaCl浓度的上升逐渐下降，具有与萌发率相似的趋势．高盐浓度（500 mmol/LNaCl）胁迫下，新玉47、九玉J03、九圣禾2468具有较低萌发率，而新玉80、新玉110和KWS2564的萌发率为零．就萌发率、发芽速率、发芽指数、活力指数而言，从大到小的顺序为：九玉J03>新玉47>九圣禾2468．

图3 NaCl胁迫对玉米杂交种萌发的影响Fig 3 Effect of NaCl on seed germination of maize hybrids

图4 NaCl胁迫对玉米杂交种萌发速率的影响Fig 4 Effect of NaCl on seed germination rate of maize hybrids

表3 NaCl胁迫对玉米杂交种萌发指标的影响Tab 3 Effects of NaCl on seed germination indices of maize hybrids

2.3 干旱、盐对玉米杂交种幼苗生长的影响

2.3.1 干旱胁迫对玉米杂交种幼苗生长的影响

由图5、表4可知，随着PEG浓度的上升，6种玉米品种的芽（苗）长、主根长、根冠比均受到抑制，但不同品种的响应程度不同．新玉110、新玉80芽（苗）长被显著抑制，但九玉J03、九圣禾2468在50 g/LPEG胁迫下芽（苗）长比对照组显著伸长（P <0.05），KWS2564、新玉47无显著差异（P >0.05）．低浓度PEG胁迫下，新玉47、九玉J03、九圣禾2468和KWS2564主根长与对照组有显著差异（P <0.05），而新玉80、新玉110则无显著变化（P >0.05）．在高浓度PEG处理下，所有品种的根冠比显著升高（KWS2564除外）．

图5 PEG胁迫对玉米杂交种萌发及幼苗生长的影响Fig 5 Effect of PEG on seed germination and seedling growth of maize hybrids

表4 PEG胁迫对玉米幼苗生长指标的影响Tab 4 Effects of PEG on seedling growth indices in germination stage of maize hybrids

2.3.2 盐胁迫对玉米杂交种幼苗生长的影响

NaCl胁迫对玉米杂交种的芽（苗）长、根长、根冠比等生长指标影响呈显著水平．表5显示，随着NaCl浓度的升高，各项指标均受到抑制．新玉80、新玉110和KWS2564在高于300 mmol/LNaCl浓度胁迫下，种子不能萌动（图6），而在200 mmol/LNaCl浓度时其各项生长指标已降为零（表5），显示出较强的盐敏感性．新玉47、九玉J03、九圣禾2568在高浓度NaCl胁迫下具有一定的芽长、根长，表现一定的耐盐性．耐盐性从强到弱依次为：九玉J03>九圣禾2468>新玉47．

图6 NaCl胁迫对玉米杂交种萌发及幼苗生长的影响Fig 6 Effect of NaCl on seed germination and seedling growth of maize hydrids

表5 NaCl胁迫对玉米幼苗生长指标的影响Tab 5 Effects of NaCl on seedling growth indices in germination stage of maize hybrids

3 讨论

我国要以占世界9%的耕地养活占世界22%的人口，粮食供给成为国民经济发展与社会稳定的根本保障．玉米作为我国第一大作物，耕种面积及产量的需求日益增加[15]．干旱、半干旱地区土壤水分蒸发量大、降雨量少的特征导致盐旱双重胁迫，严重影响农作物的生长[16]．本研究对6种玉米杂交种在盐、旱胁迫下的萌发及幼苗生长特性进行了研究，结果显示，盐、旱胁迫均显著抑制玉米种子萌发及幼苗生长；NaCl的抑制效应显著强于PEG的作用，可能NaCl和PEG对植物生长的抑制作用机制不同[16−18]．等渗透压的NaCl和PEG对玉米萌发率的影响没有显著差异，但NaCl对根的抑制作用显著高于PEG，可能是NaCl对根缘细胞的毒害作用所致[10]．

种子萌发期和幼苗期是植物生长周期中的两个重要阶段，容易受到非生物胁迫的影响[19]．本研究中6个玉米杂交种的各项萌发指标随着NaCl浓度的增加均受到抑制，这与其他玉米杂交种的胁迫结果一致[20]．其中新玉47、九玉J03及九圣禾2468表现出较强的耐盐性．玉米对干旱的敏感性比较强，干旱条件下玉米生长迟缓，并且产量下降[5,13]．本研究测试的玉米杂交种在高浓度NaCl（400 mmol/L）胁迫下，仍保持高于60%的萌发率（图1），表现出较好的耐旱性．本实验中，NaCl胁迫降低了玉米幼苗的根冠比及不定根的数量，高浓度的PEG显著抑制了幼苗生长．由此显示玉米对水分的敏感性[21]，通常种子萌发和幼苗生长指标能够显示品种早期适应环境的特性[22]．本研究对6种不同区域分布的玉米杂交种萌发期及幼苗期耐受胁迫的比较研究，将为今后玉米生产及抗逆育种提供理论依据．

4 结论

本实验对旱、盐胁迫下6种不同区域分布的玉米杂交种的萌发及幼苗生长结果的分析表明，不同杂交种表现出生长早期不同的耐旱、耐盐特性．以种子萌发指标及幼苗生长指标衡量，6种玉米杂交种对胁迫的耐受性由强到弱的顺序为：新玉110>新玉47>九玉J03>KWS2564>九圣禾2468>新玉80．