基于MaxEnt模型评估槭属鸡爪槭组物种的空间分布

高 健，赵 辉

(1.内蒙古科技大学 包头师范学院 资源与环境学院，内蒙古 包头 014030；2.河南省林业科学研究院，河南 郑州 450008；3.河南省林用无人机工程技术研究中心，河南 郑州 450008)

新生代以来剧烈的气候变化(特别是第四纪冰河周期)对生物物种地理分布格局、种群结构和物种分化等造成深刻的影响，一直都是进化生物学与生物地理学所关注的焦点。末次盛冰期(last glacial maximum，LGM)的寒冷与干燥[1]，导致很多生物灭绝或退缩至避难所[2]。12 000 a前，地球进入了后冰期，其中在6 000～12 000 a前的亚洲南部，夏季气温较LGM升高2℃～4℃，降水量增加10%～20%[3]，温暖潮湿的气候使那些历经寒冷环境的残存种群，得以延续并拓展其生存空间[4-6]，同时也有了更多机会与退居避难所的其他种群再一次相遇[7]。尤其东亚地区在末次冰期时未被大面积冰川所覆盖，相较于欧洲、北美洲地区，东亚地区的植物可能经历了更为复杂的进化历史[6]。了解物种对历史气候变迁的响应，有助于理解物种分化和形成的历史成因，以及气候变化对物种分布格局的影响[8]，可为相关理论研究和生产实践提供参考。

最大熵模型(MaxEnt)是预测物种分布较为常用的一种生态位模型。该模型基于最大熵理论，以物种分布信息和环境数据为基础，通过模型模拟来预测物种的潜在分布区范围[9,10]。MaxEnt模型具有建模简便、结果精度较高且易于解释等优点[11]，近年来在生物地理学、保护生物学等领域的研究中得到越来越多的应用[12-15]。

槭属(Acer)植物是除栎属(Quercus)之外北温带地区物种多样性最为丰富的乔木树种[16]。鸡爪槭组(sectionPalmata)是槭属中物种多样性最为丰富的分类组，且主要分布于东亚地区，是东亚槭属植物的代表类群[17]。鸡爪槭组物种为落叶小乔木或灌木，叶掌状分裂成5～13裂片，边缘锯齿状，秋季叶片颜色由绿变为紫红色，是极具观赏性的一类植物[18]。目前，对鸡爪槭组植物的研究主要集中于生理特性[19]、叶色变化[20]，系统发育[21]、DNA条形码筛选[22]等方面，潜在地理分布区模拟的相关研究尚未有详细的报道。本研究利用MaxEnt V3.1.0、ArcGIS 10.0等软件，模拟鸡爪槭组植物在不同历史时期的地理分布动态，探讨末次盛冰期、现今及未来不同气候情景下，鸡爪槭组植物的适生分布范围。掌握鸡爪槭组植物的分布区变化，可以为鸡爪槭组植物的进一步开发利用及东亚温带乔木树种的形成等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据获取与处理

依据野外实地调查以及中国数字植物标本馆Chinese virtual herbarium(http://www.cvh.org.cn/)的记录(包括中国以外地区样本数据)，获取物种样本的经纬度坐标。通过对18个鸡爪槭组内物种(包含亚种)的查询，筛选出有效的物种分布经纬度坐标(表1)。共整理得到1 152个有效的现代鸡爪槭组植物分布记录点，基本涵盖了鸡爪槭组植物在东亚的主要分布区(图1)。

表1 鸡爪槭组内物种(含亚种)样本信息记录Table 1 Sample information record of species of sect.Palmata (include subspecies)

图1 现代1 152个鸡爪槭组植物分布记录点Fig.1 1 152 modern distribution records point of Sect.Palmata

1.2 数据选择与气候变量筛选

从WorldClim数据库(http://www.worldclim.org/)中分别下载末次盛冰期(约22 000年前)、当前及未来的气候数据[23]。由于WorldClim数据库中能下载到的距离当前最近的数据只到2000年，故选取1950-2000年间的数据作为当前气候模拟的数据来源。未来选择2070年(与现今时间跨度相对最大)气候变化最为显著(rcp85)情形下的气象数据。每个时期的气候数据包括月降水量、年均温等19个生物气候变量(表2)。使用MaxEnt V3.1.0软件重复运算 10 次进行建模，以交叉验证作为抽取测试样本的方法，采用刀切法(Jackknife)来评价每个环境因子的贡献度从而判定主导因子。以MaxEnt模型结合筛选出的生物气候主导因子，对鸡爪槭组植物不同时期的潜在分布区范围进行模拟。在预测LGM时期及未来的潜在分布区时，使用commimity climate system model(CCSM4)[24]和model for interdisciplinary research on climate(MIROC-ESM)[25]2种不同的模型分别进行模拟，从而进行彼此验证。在LGM时期东亚的大陆架数据来自national geophysical data center of national oceanic and atmospheric administration(USA)，使用ETOPO1数据(海平面比现在低约130 m)。

表2 本研究中采用的19个生物气候变量Table 2 Codes for the bioclimatic variables used in this study

1.3 模型准确性评价与适生等级分区

以受试者工作特征曲线(receiver operating characteric，ROC)的下方面积值(area under ROC curve，AUC)来评价模型的有效性。AUC取值范围为[0，1]，AUC值越大代表模拟的效果越好[26]。

将MaxEnt模型输出的结果导入ArcGIS软件中进行分布区的气候适生等级划分和可视化处理。将鸡爪槭组植物的分布区划分为4个等级：0.2～0.4为低适区、0.4～0.6为较适区、0.6～0.8为适生区、0.8～1.0为最适区。运用ArcGIS的SDM工具箱和统计工具Zonal计算4类分区的面积。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型准确性及主导气候变量

模型模拟出的鸡爪槭组植物现今适宜分布区与当前实际自然分布区较为吻合，且AUC=0.986，说明MaxEnt模型的预测能力较好，可信度高。

通过筛选得出，与鸡爪槭组植物分布区相关性较高的前7个生物气候变量(精度为2.5arc-min)依次是：最干旱季度的降雨量(bio18)、最冷月的最低温(bio6)、最冷季度的平均温度(bio11)、年温差(bio7)、日平均温差(bio2)，干旱季度的平均温度(bio9)及年平均温度(bio1)。由此可见，限制鸡爪槭组植物分布的主导气候变量为最干旱季度的降雨量及温度。

2.2 现代分布区模拟结果

当前气候条件下模型模拟的结果显示，从西南到东北5个鸡爪槭组植物的适生地区依次是：1)以25°N的横断山区为中心，向西经由不丹、尼泊尔延伸至印度、巴基斯坦北部等喜马拉雅山脉南部地区；2)我国西南、华中、华南、华东、以及华北以东地区；3)台湾岛，其中以中北部地区为主(与采样时所观察到的现象吻合)；4)朝鲜半岛地区；5)日本地区，其中以北海道岛以南地区为主(图2)。

图2 基于MaxEnt模型模拟的现代鸡爪槭组植物分布Fig.2 The current species distribution of Sect.Palmata simulated using MaxEnt

2.3 LGM分布区模拟结果

采用CCSM4与MIROC-ESM的模拟结果基本一致(图3)。LGM时，鸡爪槭组植物的潜在分布区范围较现代出现明显收缩：整个日本地区，仅在九州岛及日本与朝鲜半岛接壤处，保存着较高的分布可能性；我国环渤海(含渤海)地区、黄海等周边地区为鸡爪槭组植物分布的低适区；华中、华东、华南等地的物种适应度，较现代都有一定的下降。

注:a基于CCSM4的模拟；b基于MIROC-ESM的模拟。下图同。图3 基于MaxEnt模型模拟的末次盛冰期鸡爪槭组植物潜在分布区Fig.3 The species distribution of sect.Palmata simulated during the LGM using MaxEnt

2.4 未来分布区模拟结果

以2070年(rcp85)的气象数据为代表，对未来分布区的模拟结果显示，鸡爪槭组植物的分布区范围较现代发生了变化，物种分布南线出现北移，大约25°N以南地区变为分布的低适区及不适区。华中、山东半岛、朝鲜半岛及日本地区的植物分布可能性下降(图4)。

图4 基于MaxEnt模型模拟的2070年(rcp85)鸡爪槭组植物潜在分布区Fig.4 The species distribution of sect.Palmata simulated in 2070 (rcp85) using MaxEnt

3 结论与讨论

现今鸡爪槭组植物主要分布于我国西南、华中、华南、华东以及朝鲜半岛、日本岛等地区；LGM之后，鸡爪槭组植物经历了向北扩张的空间过程，到达现今的山东半岛、朝鲜半岛以及日本全境等相对较高纬度地区；未来鸡爪槭组植物的分布区范围，可能会出现华北南部及黄淮地区往南收缩，25°N以南地区往北收缩的“两端”收缩趋势。鸡爪槭组植物是东亚温带地区重要的木本植物，其历史分布区动态变化研究可以看作是北温带东亚地区乔木树种的一个重要范例，可为东亚植物区系的形成提供一定的理论基础和依据。

鸡爪槭组现代与LGM地理分布区范围变化比较 除少数高山外，东亚地区在LGM时大部分陆地未被冰川覆盖，但气候也相对变冷变干[6]，所以东亚物种在LGM的避难和迁徙情况较欧美更为复杂[27]。通过比较现代与LGM的分布区范围发现，在LGM时期鸡爪槭组植物分布区范围出现了明显的收缩，且我国西南地区为该组植物LGM时期的分布适宜区(潜在避难所)(图3)。于革等[28]曾报道在LGM时降温存在不均匀性，我国40°N以北地区降温可达5℃～10℃，40°N以南地区温度下降小于5℃。而东西走向的秦岭、伏牛山、大别山及大巴山脉对寒冷气候有一定的阻隔作用，这就导致了南北的温度差异。此外，我国西南地区地形复杂，降雨充沛，动植物种类相当丰富[29]，是全球生物多样性的热点地区之一[30]。西南地区特殊的地理环境，尤其具有良好的温度及降水条件(与限制鸡爪槭组植物分布区的主导气候变量相一致)，为动植物提供了丰富的生境，是理想的物种起源地及冰期避难所[27]。此外，分布在较高纬度地区(日本、朝鲜半岛)的鸡爪槭组物种，除了往南迁移之外，同时在九州岛附近等地形成了较高纬度的避难所(图3)。总之，鸡爪槭组植物的冰期避难所符合历史上东亚温带乔木树种冰期避难所的地点[27]，具有一定的代表性。

东海陆桥作为物种潜在的扩散通道，对东亚生物地理格局的形成起着重要作用，例如蛛网萼(Platycraterarguta)[31]等。LGM时期的模拟结果显示，亚洲大陆与日本岛、台湾岛之间通过东海路桥相连接在一起(图3)。东海路桥的隐没与鸡爪槭组植物现今的分布格局有一定的联系[21]，这也是形成东亚植物现今分布格局的一个重要原因。

鸡爪槭组现代与未来地理分布区范围变化比较 在2070年温室气体的排放量增加而导致全球气温上升的情形下(rcp85)，内陆分布的鸡爪槭组植物的分布区范围出现明显的收缩，低纬度的亚热带地区(25°N以南)已经成为鸡爪槭组植物的生存的低适区或者不适区(图4)，该现象在双花木属(Disanthus)[12]、乌冈栎(Quercusphillyraeoides)[32]等研究中也有过报道。而大陆沿海、岛屿等地区因有水汽调节，分布区的变化范围相对较小(图4)。虽然在MIROC-ESM的模拟结果中，鸡爪槭组植物的适宜分布区范围相较于CCSM4的模拟结果更为破碎化，但模拟结果仍支持西南地区是鸡爪槭组植物适宜的生存地区(图4)。这也从另一个角度说明，我国西南地区从末次冰期至今再到未来几十年间，均是鸡爪槭组植物乃至东亚温带乔木树种的适宜分布区域。

致谢：感谢台湾师范大学生命科学系廖培钧教授、黄秉宏博士在数据处理上的帮助！