密度对川中丘陵区春玉米籽粒灌浆及脱水特性的影响

龙玲,徐开未,胡月秋,蒋帆,周元,莫太相,陈远学*

(1.四川农业大学资源学院,四川 成都 611130;2.四川省德阳市中江县农业农村局,四川 德阳 618100)

玉米密植高产宜机械化收获是未来发展关键[1-2]。提高种植密度是增加玉米产量的重要措施,但种植密度增加会显著影响籽粒灌浆及脱水进程[3-4],进而影响玉米产量及收获性能。玉米灌浆和脱水特性受品种遗传特性及外部环境条件的影响[5-7]。灌浆期低温寡照可能通过减缓植株新陈代谢速率,降低玉米籽粒库强度,阻止可溶性糖转化为淀粉,降低籽粒灌浆速率进而影响到库的充实;而玉米种植密度的不断增加,使生育后期个体植株对光、水、肥的竞争加剧,影响玉米籽粒灌浆速率[8-12]。籽粒生长发育过程中的含水量主要受籽粒灌浆速率及脱水速率影响,而籽粒灌浆速率的加快有助于脱水速率的提高,二者呈正相关[11]。玉米籽粒脱水总体分为2个阶段:以籽粒生理成熟时期为节点,生理成熟前受源库关系调控,为发育失水;生理成熟后主要受环境因素影响,为物理脱水[13]。生理成熟前、后籽粒脱水速率在品种间存在显著差异。王振华等[14]对黑龙江省38个玉米自交系的研究发现,中晚熟材料生理成熟期籽粒含水率为23%～35%,中早熟材料生理成熟期籽粒含水率为28%～35%。卫勇强等[15]研究表明,不同品种在籽粒黑层出现前、后脱水速率均有显著差异,且黑层出现前的差异更大,生理成熟后籽粒脱水快慢与灌浆期长短呈负相关。玉米收获时籽粒含水量的差异由灌浆速率、生理成熟时籽粒含水量和生理成熟后籽粒脱水速率共同决定[16],且随着种植密度的增加呈增加趋势[17]。大量研究证明,适宜机械化收获的玉米籽粒含水量建议降至25%或28%以下[18-20]。

四川盆地丘陵区是全国春玉米主产区,但面临耐密抗倒品种缺乏、早期干旱后期高温多湿的不利气候,以及玉米生产机械化程度低的困境。以往针对不同熟期玉米品种籽粒灌浆及脱水特性的研究也大多集中在北方。因此,在四川盆地丘陵区研究不同玉米品种的密植效应,明确玉米灌浆及脱水特性,对于探讨玉米的生态适应性及耐密抗倒机制,挖掘川中丘陵区玉米密植高产潜力,实现玉米密植高产宜机收具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 供试玉米品种

选择在全国有广泛适种性的耐密品种‘郑单958’(ZD958)和在西南生态区推广应用的耐密宜机收品种‘仲玉3号’(ZY3)为供试玉米品种。ZD958由河南省农业科学院选育,ZY3由四川省南充市农业科学院仲衍种业股份有限公司选育。

1.2 试验地概况

试验地点位于四川省德阳市中江县辑庆镇文堂村5组(104°39′7″E,30°57′50″N),海拔为435.1 m。试验地土壤为紫色土,0～20 cm耕层土壤质地为粉质重壤土,pH7.02,有机质19.64 mg·kg-1,碱解氮125.85 mg·kg-1,有效磷15.5 mg·kg-1,速效钾75.46 mg·kg-1。

1.3 试验设计与实施

于2017、2018年进行2年田间试验。试验因素是种植密度,2017年设置5.25、6.00、6.75、7.50、8.25万株·hm-25个密度处理,2018年设置4.50、6.00、7.50、9.00万株·hm-24个密度处理。品种与密度两因素完全组合,每处理重复3次,小区随机区组排列。小区面积28 m2,玉米宽窄行种植,宽行90 cm,窄行50 cm,小区内共4个双行玉米带幅,种植密度由穴距调节。分别于2017年4月1日、2018年4月1日播种,每穴播5粒,于4叶期定苗,每穴留2苗。播前基施N 72 kg·hm-2、P2O5100 kg·hm-2、K2O 100 kg·hm-2,再于 6叶期追施N 72 kg·hm-2,12叶期追施N 96 kg·hm-2。中耕除草、病虫害防治及其他田间管理均同当地高产田。2年试验中玉米关键生育时期及吐丝-收获期的气候指标见表1。

表1 玉米籽粒灌浆至成熟期的日期及气候指标数Table 1 Date and climatic index of corn from grain filling to ripening period

1.4 测定项目与方法

1.4.1 生育时期调查播种后及时观察并记录各处理吐丝期和生理成熟期时间。吐丝期以吐丝长1 cm左右,吐丝株比例占80%为准;生理成熟期以果穗中下部籽粒乳线消失,黑层出现日期为准;生产上常在生理成熟后1周左右收获,收获当天记为收获期。

1.4.2 籽粒干物重2017年自吐丝期授粉后每隔7 d取样 1 次,直至收获。选取长势均匀、有代表性的果穗2穗,剥取玉米全部有效籽粒,称鲜重,在105 ℃杀青30 min 后,80 ℃烘干至恒重,称干重;随机选取100粒玉米称百粒重。重复3次测定。2018年按照相同方法选择关键生育时期(吐丝期、生理成熟期、收获期)进行测定。

以吐丝期授粉后时间(t)为自变量,每隔7 d 测得的百粒重为因变量(W),参照朱庆森等[21]的方法,利用 Richards 方程W=A(1+Be-Ct)-1/D模拟籽粒灌浆过程。籽粒灌浆速率F=A×C×B×e-Ct/(1+Be-Ct)(D+1)/D。式中:W为百粒重(g);A为最终百粒重(g);t为授粉后时间(d);B、C、D为回归方程所确定的参数,其中B为初值参数,C为生长速率参数,D为形状参数。

1.4.3 籽粒含水量玉米授粉后的前12 d籽粒含水量为80%～90%[22],因此,将授粉初期的籽粒含水量固定为90%。测定样品的籽粒鲜重和干重,计算籽粒含水量及平均脱水速率。计算公式如下:

籽粒含水量=(鲜重-干重)/鲜重×100%;

生理成熟前籽粒平均脱水速率(%· ℃-1)=(授粉初期籽粒含水量-生理成熟时的籽粒含水量)/吐丝至生理成熟期有效积温;

生理成熟后籽粒平均脱水速率(%· ℃-1)=(生理成熟时的籽粒含水量-收获时籽粒含水量)/生理成熟期至收获期有效积温;

总脱水速率(%· ℃-1)=(授粉初期籽粒含水量-收获时籽粒含水量)/吐丝至收获期有效积温。

1.5 数据处理

用SPSS 22.0对数据进行方差分析,用Origin 9.0对籽粒干物质积累动态进行拟合,用Excel 2007进行数据计算和绘图。

2 结果与分析

2.1 种植密度对春玉米籽粒干物质积累和灌浆特性的影响

从图1可见:吐丝后7～14 d两品种各密度处理的籽粒干物质增加缓慢,且密度处理间无明显差异;吐丝后14～49 d两品种各处理的干物质积累进入快速增长期,且均在吐丝35 d左右各密度处理间差异增大;49 d后干物质积累趋于平缓,灌浆基本结束。收获期ZD958、ZY3百粒重分别为26.29、23.01 g,ZD958较ZY3高14.25%。密度每增加0.75万株·hm-2,ZD958和ZY3籽粒百粒重分别平均降低0.479 6和0.437 5 g,灌浆期两品种百粒重均随种植密度的增高而降低,其中ZD958受密度的影响大于ZY3。

图1 吐丝后不同种植密度春玉米籽粒的干物质积累Fig.1 Dry matter accumulation of spring maize grains after silking stage under different planting densities

由图2可知:不同品种各密度处理下籽粒灌浆速率曲线变化趋势一致,均呈单峰曲线,吐丝后21～28 d 灌浆速率随生育进程增大较快,在吐丝后25～28 d到达最高峰值,然后迅速下降,至吐丝后45～49 d出现转折,随后变化平缓直至趋于0,灌浆基本结束。密度每增加0.75万株·hm-2,ZD958和ZY3籽粒平均灌浆速率分别降低3.63×10-4和3.25×10-4g·d-1。灌浆速率在密度处理间有明显差异,总体规律是籽粒灌浆速率随种植密度增加而降低,两品种表现基本一致。

图2 吐丝后不同种植密度春玉米籽粒灌浆速率的变化Fig.2 Variation of grain filling rate of spring maize after silking stage under different planting densities

2.2 种植密度对春玉米籽粒脱水特性的影响

2.2.1 籽粒含水量动态和适宜收获期估测从图3可见:籽粒含水量随灌浆进程逐渐降低,两品种和各密度处理均表现一致;生理成熟时,ZD958、ZY3籽粒含水量分别为33.33%、33.40%,收获期时,ZD958、ZY3籽粒含水量分别为29.95%、30.72%。从吐丝到生理成熟ZD958和ZY3的有效积温分别是1 133.0和1 074.7 ℃;从吐丝到收获ZD958和ZY3的有效积温分别是1 316.0和1 279.5 ℃。

图3 春玉米籽粒含水量随吐丝后有效积温变化Fig.3 Moisture content changes of spring maize grains with the effective accumulated temperature after silking

籽粒脱水受密度的影响明显,籽粒含水量随密度增加而增大,但在不同生育期表现不一致。种植密度从5.25万株·hm-2增加到8.25万株·hm-2,密度每增加0.75万株·hm-2,达到适宜机收要求的籽粒含水量(28%和25%)所需有效积温ZD958分别平均增加26.98和35.95 ℃,ZY3分别平均增加5.35和19.65 ℃(表2)。

表2 不同密度处理两品种春玉米籽粒脱水至不同程度的积温需求Table 2 Requirement of the accumulated temperature of two varieties of spring maize grains with different level of dehydration under different density treatments

运用二次多项式方程对玉米籽粒含水量变化曲线进行拟合,结果(表2)发现,相关系数均在0.95以上,ZD958籽粒含水量降到28%和25%时所需吐丝后有效积温分别为1 300.2～1 408.1 ℃和1 400.8～1 544.6 ℃,即分别是吐丝后48～51 d和51～57 d;ZY3籽粒含水量降到28%和25%时所需吐丝后有效积温分别为 1 305.0～1 326.0 ℃和1 405.4～1 484.0 ℃,即分别是吐丝后49～50 d和51～55 d。

2.2.2 关键时期籽粒含水量和脱水速率春玉米收获期籽粒含水量在年份间、种植密度间以及年份与种植密度交互间均达到显著或极显著差异,而品种间差异不显著(表3)。如表4所示:生理成熟期、收获期的籽粒含水量在两品种间相差较小,而年度间相差较大。2017年收获期籽粒含水量(>28%)不适于机收,2018年基本达到机收要求(<28%);从生理成熟至收获期,ZD958和ZY3籽粒含水量分别平均减少 3.38%和3.35%。随着种植密度的增加,玉米生理成熟期及收获期籽粒含水量均呈增加趋势:2017年密度从5.25万株·hm-2增加到8.25万株·hm-2,ZD958生理成熟期和收获期籽粒含水量分别增加3.46%和4.08%,ZY3生理成熟期和收获期籽粒含水量分别增加3.24%和4.97%;2018年,密度从4.5万株·hm-2增加到9.0万株·hm-2,ZD958生理成熟期和收获期籽粒含水量分别增加5.75%和3.70%,密度从4.5万株·hm-2增加到7.5万株·hm-2,ZY3生理成熟期和收获期籽粒含水量分别增加2.51%和2.13%。密度每增加0.75万株·hm-2,生理成熟期籽粒含水量ZD958平均增加0.911 7%,ZY3平均增加0.718 8%;收获期籽粒含水量ZD958平均增加0.818 4%,ZY3平均增加0.887 5%。

表3 收获期籽粒含水量的方差分析Table 3 Analysis for variance of moisture content of grains at harvest

从表4可看出:生理成熟前两品种籽粒脱水速率平均为0.053 3%· ℃-1,生理成熟后籽粒脱水速率平均为0.016 0%· ℃-1,生理成熟前籽粒脱水速率约是生理成熟后籽粒脱水速率的3.33倍。随着种植密度的增加,生理成熟前、后及总脱水速率呈下降趋势,其中ZD958的变化比ZY3更明显。2017年密度从5.25万株·hm-2增加到8.25万株·hm-2,ZD958生理成熟前、后籽粒脱水速率及总脱水速率分别降低6.09%、52.76%、11.80%(P<0.05);2018年密度从4.50万株·hm-2增加到9.00万株·hm-2,ZD958生理成熟前、后籽粒脱水速率及总脱水速率分别降低9.01%、43.15%、5.60%(P<0.05);而ZY3的变化规律不明显,降低幅度也相比更小。

表4 不同种植密度下春玉米籽粒的含水量和脱水速率Table 4 Grain moisture content and dehydration rate of spring maize under different planting density

2.3 春玉米籽粒脱水与灌浆参数的相关性分析

对2017、2018年两品种籽粒灌浆参数与脱水指标相关性分析结果表明,收获期籽粒百粒重与平均灌浆速率间极显著正相关,与灌浆期有效积温间显著正相关,与生理成熟前、后籽粒含水量及脱水速率间无显著相关性;生理成熟期籽粒含水量与生理成熟前籽粒脱水速率及灌浆期有效积温间极显著负相关;而籽粒平均灌浆速率与籽粒脱水速率无显著相关性(表5)。

3 讨论

玉米灌浆速率决定了灌浆时期的籽粒干物质积累量。随着种植密度的增加,不同成熟期玉米品种平均灌浆速率减小,生理成熟期百粒重降低[23-24]。本试验在川中丘陵区的研究结果与前人在其他生态区的研究结果基本一致:在玉米灌浆进程中,2个春玉米品种籽粒干物质积累量均表现出随着密度的增加呈降低趋势,且在灌浆中后期密度效应影响较大;密度每增加0.75万株·hm-2,籽粒平均灌浆速率ZD958和ZY3分别降低3.63×10-4和3.25×10-4g· d-1,ZD958和ZY3百粒重分别降低0.479 6和0.437 5 g。随着密度增加,穗数、粒数增加,总籽粒产量在一定密度范围内随着密度增加而增加,到某一密度时产量达最高值,然后随密度增加籽粒产量又开始下降[10,17]。本研究中,ZD958在6.75万株·hm-2时籽粒灌浆性能最好,产量最大为10 419 kg·hm-2;ZY3在6.00万株·hm-2籽粒灌浆性能最好,在6.75万株·hm-2时产量最大为10 949 kg·hm-2(产量结果另文发表)。说明玉米在一定范围内密植有增产效果。

玉米机械化收获是当前的研究热点。收获时籽粒含水量是影响机械粒收质量的关键因素[2,13,25],也是玉米机械粒收所面临的主要难题之一。研究表明,籽粒含水量小于28.21%,破碎率小于8%,基本达到机械粒收的破碎率质量要求;含水量小于24.78%时,破碎率小于5%,收获质量较好[26]。本研究中,在川中丘陵区较为特殊的高温高湿环境条件下,2017年收获时籽粒含水量均超过28%(ZD958为29.95%,ZY3为30.72%),2018年收获时籽粒含水量为25%～28%(ZD958为26.56%,ZY3为25.59%)。

谭福忠等[27]研究认为密度对生理成熟后玉米籽粒含水量及脱水速率影响显著。随种植密度增加,不同品种的脱水速率表现不一致[24]。本研究中,不同年份各密度处理条件下籽粒生理成熟前、后脱水速率表现出差异,ZD958在9.00万株·hm-2时生理成熟后脱水速率增加,而ZY3随密度增加脱水速率逐渐降低,分析其原因可能是2个品种的耐密性存在差异,ZD958在高密度条件下植株更易衰老,加快籽粒脱水速率。相关分析结果表明,收获期籽粒百粒重、总脱水速率与灌浆期有效积温间呈显著正相关关系,生理成熟期、收获期籽粒含水量与吐丝后有效积温呈极显著负相关关系。说明密度不同引起的环境因素是影响玉米籽粒灌浆及脱水进程的重要因素,在川中丘陵区春玉米要进行机械粒收需要较适宜的品种、密度以及较好的气候条件,至少玉米不倒或很少倒伏,而且生理成熟后要站秆7～15 d,站秆期间不能长时间降雨[15,17,20,26]。川中丘陵区气候湿润,日辐射相对较少,不利于植株后期脱水。2年试验结果表明,与ZD958相比,本地密植宜机收品种ZY3到达适宜机收条件所需灌浆期的有效积温少,且籽粒脱水速率受密度影响小,总脱水速率快,机收性能相对更好。因此,ZY3更适合作为川中丘陵区密植高产宜机收推广品种,适宜种植密度为6.00～6.75万株·hm-2,最高产量可达10 949 kg·hm-2。