普通油茶育种研究进展

肖凯英，刘 娟

普通油茶育种研究进展

肖凯英，刘 娟*

（江西农业大学 林学院，江西 南昌 330045）

油茶是我国南方丘陵地区的重要油料经济树种。培育优良品种是油茶产业发展的根本和重要任务。从种质资源收集与评价、良种选育、杂交育种、辐射育种、分子育种等方面综述了普通油茶育种的研究进展及其发展趋势，探讨了当前油茶育种研究存在的问题，并对此提出展望，以期为油茶品质进一步改良和油茶产业可持续发展提供参考。

油茶；种质资源；良种选育；杂交；进展对策

油茶（Abel.）隶属山茶科山茶属，与油棕、油橄榄和椰子并称为世界四大木本油料树种[1]。油茶也是我国南方丘陵地区重要的木本食用油料作物。在我国，油茶栽培历史已有2 000多年，自然分布范围广，种植栽培面积大，淮河、长江以南等南方18个省市均有栽植，其中湖南省和江西省为我国油茶的两大主产区[2-3]。目前我国油茶种植总面积高达453.3万hm2，高产油茶林93.3万hm2，茶油产量可达62.7万t，年产值1 160多亿，在林业产业和丘陵山区经济发展中占有非常重要的地位[4]。近年来，国家对油茶产业政策支持力度持续加大，极大地助推油茶产业健康发展，促进兴林富民工程实施。发展油茶产业也是贫困山区实施精准扶贫的重要途径之一。培育优质高产的油茶品种是油茶产业可持续发展的基础[2,5]。从20世纪50年代开始，油茶科研工作者们开展了大量关于良种选育工作，在提高油茶产量和改良茶油品质方面取得了显著的研究成果。本文将从油茶种质资源收集与评价、良种选育、杂交育种、辐射育种、分子育种等方面介绍油茶育种研究进展及其发展趋势，讨论指出目前面临的主要问题，提出对策。

1 种质资源收集与评价

种质资源是新品种选育的基础，油茶是我国原产的特有树种，也是南方丘陵地区的乡土树种。我国油茶种质资源非常丰富，且栽培历史悠久，存在非常多的自然类型和地方农家品种，这为油茶良种选育提供了丰富的材料。从20世纪50年代开始，油茶育种工作者在其主栽培区、野生资源分布区域展开了一系列的全面调查和研究，收集了大量的野生种、地方主栽品种、近缘种、过去栽培但现已淘汰品种、突变体育种系、远缘杂交的中间类型等[5-6]。在全国范围内，普通油茶地方农家品种多达300多种，优树1.6万株，已鉴定的油茶优良无性系300多个[7-8]。根据生产需求，各油茶主产的省份或地区构建的良种采穗圃、种质资源圃、优树收集圃、种子园等[2,5-6]。例如，湖南省林业科学院天际岭试验林场，自20世纪80年代开始，开展油茶优树收集，经4代科研工作者的努力，目前已成为国家油茶种质资源收集保存库，是全国获批的第1批13个国家林木种质资源库之一[9]。这些资源为我国油茶良种选育奠定了丰实的基础，也为进一步的种质创新提供育种材料。

油茶种质资源的评价直接关系到油茶良种选育的工作，对油茶产业的发展有着直接的影响[10]。在油茶种质资源的评价中，重点考虑生物学特性和经济学性状，其中生物学特性包括树高、冠幅、胸径、果实大小、果皮厚度等，经济学特性包括年产油量、鲜出籽率、干出籽率、种仁含油率、茶油不饱和脂肪酸含量，为选育出高产优质高抗油茶品种提供依据[11]。湖南省林业科学院陈永忠等[10]针对全国范围内收集的1 361份油茶果实的11个主要数量性状的变异分析，指出以油茶果为育种目标的评价或选育，油茶可划分为高含油类、高出籽类、大籽类、皮薄类和大果类等五类方向。随着生活水平的提高，人民对饮食和健康方面越来越重视，对高端油茶质量要求也越来越高，茶油中VE、茶多酚、油酸含量等也在近年来被列为评价标准[12-13]。

2 良种选育

20世纪60年代中后期，油茶良种选育工作在湖南省、江西省、广西省、浙江省等油茶分布范围广的省份或地区广泛开展。基于丰富的自然资源，油茶工作者确定了以选择育种为主的育种方式，开展了优树表型选择、优良农家品种选择、优良家系选择、优良无性系选育、采穗圃营建、品种鉴定、良种繁育等一系列选优工作。同时，全国油茶协作组构建了油茶优树选择标准，确定了预选、初选、复选和决选等选育步骤[14]。经过几代人的努力，油茶育种方面取得了巨大的进步，选育出来一大批油茶优良品种[6, 15]。例如，中国林业科学院亚热带林业研究选育了亚林系列和长林系列，湖南省林业科学院选育出了湘林系列，江西省科学院选育了赣系列和赣无系列。目前，全国选育的优良无性系非常丰富，各省份依据当地气候条件，选择的主栽油茶品种各不相同。湖南省栽植推广的油茶良种主要为湘林系列和华硕系列，江西省主栽油茶良种主要为长林系列、赣系列、赣无系列，广西省则主要为岑软系列、桂系列、桂无系列，福建省为闽系列、闽优系列，浙江省为亚林系列、亚无系列[16-20]。

21世纪后，一些科研院所和地方高校研究团队也开展了大量地方品种和抗性选育工作。例如，安徽农业大学研究院于2011年经资源调查、初选、复选、决选后，筛选出“凤阳1-6号”6个油茶优良品种[21]。云南省林业科学院研究所于2017年筛选出了“云油茶3号”等5个油茶优良品种[22]。湖北省林业科学研究院选育出了“鄂林油茶151”、“鄂林102”等11个油茶优良品种[23]。自贡市荣县林业科技推广中心选育出“川荣108号”等6个油茶优良品种[24]。平江县林业局经过3年的生长调查和产量测定，选育出“德字1号”优良无性系[3]。广西林业科学院选育出了“油茶桂无1号”等6个高产无性系[18]。攸县油茶科学研究所选育出了“攸5”、“攸7”等7个优良无性系[25]。文山州林木种苗工作站经历连续三年初选、复选、决选，选育出了“云油茶5号”、“云油茶6号”2个油茶优良无性系[26]。王晶等[27]在河南省大别山地区的实生林分中选育了抗寒、高产、抗病虫的豫油茶1～7号，推动了油茶在北缘区的发展和油茶抗寒良种选育。据不完全统计，我国油茶育种专家们已成功选育360多个油茶品种，其中73个品种已通过国家审（认）定，120多个经省级审（认）定。经栽培种植试验验证，产量超过750 kg/hm2的油茶良种有63个，占总数的83%。

3 杂交育种

杂交育种可综合双亲优良性状，获得超越亲本的新性状，通过选育杂种优势显著的杂交子代，实现种质创新。我国较系统的油茶杂交育种工作开始于20世纪70年代，到目前为止，杂交育种工作已取得显著的阶段性成果[28]。广西省林科院江泽鹏等[28]以油茶种质资源收集圃中5个优良家系，开展单交方式，在15个杂交组合中，发现组合3和组合4的杂交后代在果实大小和果实鲜籽重等方面表现突出。湖南省林业科学院油茶研究团队经油茶优良无性系杂交子代和亲本无性系对比试验，在41个全同胞子代中选育出“XLH13”等5个优良杂交组合，其平均每公顷产油量相较于对照增产30%～100.8%[29]。湖南省林业科学院油茶研究团队在优良无性系中选育出一个油茶“雄性不育系”株（XMS），将其作为母本开展杂交育种，在32个组合中选育出了5个早实、丰产、抗病性强的杂交组合，比对照增产31.36%～85.27%[29]。

此外，基于我国丰富的山茶属物种种质资源，一些研究者开展了油茶的种间远缘杂交育种，通过种间的基因组合，创造出新的变异类型，从而创制新的优良种质。例如，江西省林业科学院利用山茶属种质基因库，选用12个油茶良种为亲本，开展不同种间杂交育种试验，发现各杂交组合间亲和力存在较大差异，并确定了坐果率高达90%的杂交组合[30]。龚春等[31]利用红花油茶与油茶优良无性系和农家品种进行种间杂交，获得了部分表现出果大、皮薄、出籽率高、含油率高的杂交种子。周盛等[32]对普通油茶、江西小果茶（）、越南油茶（）开展种间杂交试验，从杂种一代中，基于形态、花期和果实成熟期、果实经济性状等，选育出6个优良的杂种单株。

4 辐射育种

目前油茶仍以常规育种为主，育种周期长，遗传变异较大，不可控因素较多。辐射育种具有周期短、育种程序简单快速便捷、变异率多，变异谱广等优点。相对于选择育种和杂交育种，我国油茶辐射育种开展较晚，研究非常有限。浙江省林业科学研究所采用不同剂量的CO60射线先后开展了油茶种子、插条、花粉的辐射试验，发现辐射显著降低了油茶种子发芽率、插条生根数量和花粉萌发率[33]。李彪等[34]用60Co-γ对岑软2号、岑软3号和岑软11号油茶无性系进行不同剂量的辐射，发现不同无性系的响应存在显著差异，同一个油茶品种的不同生长性状和经济性状表现不同。福建闽威集团将“闽林一号”种子经“神州八号”搭载入太空，开创了油茶航天育种先河[35]。谌丽施[36]分析了60Co-γ射线辐射和太空诱变所获得的油茶育种材料的光合特性，发现两种诱变方式均能提高油茶幼苗的叶绿素含量和光合作用能力，且呈现季节性变化趋势。目前，油茶辐射育种工作仍处于探索和试验阶段，需要后续大量选择、繁育和优化工作。当辐射育种全过程试验取得成功，才能最终实现油茶种质创新技术的突破。

5 分子育种

结合飞速发展的测序技术，以基因工程和生物信息为核心的现代分子育种技术为油茶育种提供了新的途径。相对于传统育种，分子育种可以针某一特定性状进行定向改良，发展潜力巨大。例如，近年来，提高种子含油率一直是油茶育种任务的重中之重。中南林业科技大学谭晓风带领的油茶团队重点关注油茶种子脂肪酸和油脂合成相关的关键酶，开展了油茶籽油合成的分子生物学研究，揭示油茶油脂合成的一般规律，并克隆了若干个控制种子油含量的关键基因，探索其在油脂转化过程中的功能及其表达调控网络[37-39]。在抗性育种上，研究者们结合高通量测序技术，深入分析了油茶的抗逆机制[40-41]。例如，Yang等[42]基于转录组测序，分析在干旱胁迫和复水后油茶叶片的关键通路信息，筛选差异表达基因。叶思诚等[43]对油茶耐低磷胁迫进行转录组测序，克隆了一个油茶磷转运蛋白基因，初步探讨了其功能。

目前，油茶分子育种重点关注并深入挖掘油茶关键性状的功能基因，例如分子遗传图谱的构建与基因定位、不同组织的基因表达差异与EST文库构建、重要基因的分离克隆、遗传转化体系构建等[44-47]。这些工作为后续开展遗传转化提供了丰富的基因材料和技术基础。油茶是六倍体物种，遗传背景较为复杂。目前全基因组测序和基因注释尚未完成。相对于其他的二倍体物种或木本植物，油茶的分子育种研究仍存在较大差距。

6 存在的问题与展望

虽然我国油茶种质资源丰富，但良种资源总量存在严重不足现象，油茶良种化程度不高，总体来说我国油茶育种改良进程较为缓慢。主要存在以下问题：（1）良种资源分散在各油茶栽培区域，缺乏统一管理和保护，大量资源遭受破坏且流失严重，这非常不利于后续良种选育。（2）油茶育种目标较为单一，选育范围较窄，丰产、含油量高等仍然是良种选育的主要标准，未能充分利用丰富的遗传变异，对优良抗性基因型的筛选非常有限。（3）油茶多为异花授粉植物，自交不亲和，杂交育种后代性状复杂且不稳定，经长时间选育，有利基因资源日渐枯竭。（4）对油茶重要性状的关键功能基因解析和有效筛选有限，分子育种的研究深度有待提高。

为加快油茶育种的进展，使油茶育种工作进入高产高质高抗的深层轨道，需进一步加快油茶良种化进程，在良种资源保护管理、种质创新等方面有所突破，逐步将科研成果写在大地上，转化为实际生产力，高效地促进油茶产业的健康和可持续发展。

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Advances in the Breeding of

XIAO Kaiying, LIU Juan*

(School of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

Camellia oleiformis is an important oil economic tree species in the hilly areas of southern China. Cultivating excellent varieties ofis the fundamental and important task for the development ofindustry. From the germplasm resources and evaluation, breeding, cross breeding, radiation breeding, molecular breeding and other ordinary differential breeding, the paper summarized the research progress and development trend, discussed the problems existing in the current differential breeding researches, and put forward outlooks, so as to provide references for the genetic improvement and quality as well as the sustainable industry development.

; germplasm resources; breeding of fine varieties; cross breeding; progress of countermeasures

S722.3

A

2095-3704（2021）02-0114-05

2021-04-10

2021-05-22

江西省林业科技创新专项（创新专项[2019]23号）和大学生创新创业项目（S202010410016）

肖凯英（2000—），女，本科生，主要从事林木遗传育种研究，2549337143@qq.com；*通信作者：刘娟，副教授，liu_juan1122@163.com。

肖凯英, 刘娟. 普通油茶育种研究进展[J]. 生物灾害科学, 2021, 44(2): 114-118.