羽扇豆研究现状及其南方红壤中的应用前景

张小丽，杨溪华，陈 璐，王小玲，高 柱 *，王 斌

(1.井冈山生物技术研究院，343016，江西，吉安；2.于都县罗田岩森林公园管理处，342300，江西，赣州；3.江西省科学院生物资源研究所，330096，南昌；4.江西博科农业开发有限公司，330000，南昌)

0 引言

羽扇豆(LupinspolyphyllusLindl)又称鲁冰花，豆科蝶形花亚科羽扇豆属，因叶形状如一把“羽毛扇”而名[1]，为一年生或多年生草本植物，能适应各种气候条件和不同土壤类型，较耐干旱、贫瘠[2-3]。羽扇豆起源于地中海地区和北美西部[4]，因其营养价值高、观赏性强，被多个国家熟知并开展引种驯化和应用开发研究。羽扇豆花型美观，颜色艳丽，叶片翠绿，花期较长，极具观赏价值，广泛应用于景观园林美化。此外，羽扇豆富含蛋白质和膳食纤维，不仅可作为优质食品，还能作为蛋白质来源添加于鸡、鸭、猪等畜禽的饲料中。羽扇豆具有对土壤固态磷的高效利用能力和根瘤菌固氮作用，也作为绿肥被国内外广泛种植。本文从羽扇豆多功能开发现状进行阐述，旨在为羽扇豆的发展及在红壤中的高效应用提供理论参考。

1 羽扇豆高效利用研究现状

1.1 景观园林美化技术研究现状

羽扇豆花序挺拔硕大、颜色艳丽且丰富，花期长达2个月，叶丛常绿且生机勃勃，是一种花叶同赏的花卉[5]。羽扇豆可露地栽培，用于花坛、花境以及小区、广场等室外绿化，也可以盆栽，用于装饰和美化室内环境[6]。羽扇豆根系具有固肥作用，广泛种植于中国台湾的茶园中，享有“母亲花”的美称，也因此成为众多家庭盆栽观赏的首选之一。一直以来，羽扇豆新品种的培育是众多学者的重点研究内容之一。1911年开始，乔治·罗素运用多叶羽扇豆和双色羽扇豆杂交，培育出罗素品种[5]，经过20多年的努力，扩展了多种羽扇豆的花色，被人们称之为“罗素杂交群”，现已广泛用于世界各地的花园绿化；1937年，Gollmick运用种间杂交，成功培育出新品种[7]；2005年，王小玲等成功引进并栽培出蓝花、红花、黄花、紫花、白花5个花色品系，进一步丰富了国内羽扇豆的色系。羽扇豆花系丰富，花色组成也不尽相同。Takedal[8]等对授带系列(LupinusRussell hybrids)的多叶羽扇豆花色组成进行了分析，表明蓝花由飞燕草素和芹菜素组成；刘安成[9]等对多叶羽扇豆不同花色品种的花色和花青苷进行了研究，共检测出9种花青皂，其中红色、蓝色和紫色多叶羽扇豆花瓣的花青素苷元类型主要为矢车菊素、天竺葵素和飞燕草素。

随着国内羽扇豆的引种推广，近年来，江西省科学院园艺植物高值利用研究团队在羽扇豆引种筛选、栽培关键技术、工厂化生产技术体系等方面进行了深入的研究，取得了显著成效。团队共引进不同生态类型的羽扇豆品种10个、不同色系15个，从中筛选出适宜我国南方种植的观赏品种4个、盆栽品种1个、切花品种2个，抗逆性强品种1个[10]。通过开展羽扇豆栽培关键技术研究，筛选出了穴盘育苗基质的最佳配方，采用泥炭土：珍珠岩：河沙为2: 1: 0.5时，种子发芽率、成苗率和移栽成活率分别达98%、93%和92%[11]。建立了工厂化种苗繁育技术体系，优化组培快繁培养，提出了提高试管苗生根培养及移栽成活率的方法[11-12]，揭示了生根过程中POD、IAAO、PPO、IAA、ABA及可溶性蛋白含量的动态变化规律[13-14]，为羽扇豆的高效栽培和工厂化生产提供了技术理论基础。通过不断的科研创新，提出了羽扇豆高效栽培方法，种子采收期提前8—10 d，单株种子产量提高57.6%，花期延长10—15 d，开花整齐度提高到85%[15]。创新丘陵猕猴桃等果园套种羽扇豆等多元化生态果园经营管理模式，相关技术得到推广，在江西、陕西、福建等7省16个市县共计推广种植500万株以上，为科技产业脱贫贡献力量[10]。

南方羽扇豆的推广种植，受夏季高温高湿影响，羽扇豆的安全越夏问题仍是限制南方羽扇豆产业化发展的最重要因素。研究羽扇豆的抗性机制，选育抗逆性强的羽扇豆新品种，将有利于促进羽扇豆产业化的发展。

1.2 食品利用开发现状

羽扇豆蛋白质和膳食纤维含量高、脂肪含量低、淀粉少，并含有植物雌激素、植物甾醇类等一系列生物活性因子[16]，是一种可替代大豆进行开发利用的豆科植物。与大豆相比，羽扇豆膳食纤维和蛋白质含量高，价格便宜，市场价格约为大豆的70%～75%，但因其种子富含生物碱，制约了食品行业的开发与利用。1958年，John Gladstones运用杂交技术，成功选育出生物碱含量较低的蓝花羽扇豆[17]，羽扇豆开始在现代澳大利亚逐步发展起来。目前，澳大利亚是世界上最大的羽扇豆生产国，种植面积达全国食用豆种植面积的30%～40%，年生产量约占世界总产量的80%[4]。羽扇豆在食品应用主要集中在小麦制品中，如面包、蛋糕、饼干等，不仅可提高必需氨基酸含量和吸收水分能力，延长货架期[18]，还能增添蛋白质含量，提高食品营养价值[19-21]。羽扇豆可用做豆芽，其生长速度和产量高于大豆豆芽[22]，且制成的豆芽生物碱、低聚糖等含量减少，植物甾醇、维生素等营养成分含量增加[23]。羽扇豆还可作为脂肪替代物和植物蛋白填充剂用于香肠等肉制品，增加口感和营养含量[24]。另外，羽扇豆还可用于发酵食品。羽扇豆生产的丹贝膳食纤维含量高，成本低，现已进行商业化生产[16]。而羽扇豆在我国食品行业的应用还较少，一方面由于食用羽扇豆的资源引种较少，未能形成地方栽培技术体系，另一方面是加工技术不够成熟。为加快羽扇豆在我国食品中的应用开发，应收集优良的农用种质资源，培育适宜不同地方的高蛋白品种，加快羽扇豆加工技术的研究，同时加大羽扇豆健康食品的宣传，形成消费者食用导向，扩展羽扇豆食品的应用市场。

1.3 畜禽健康养殖饲料技术开发现状

目前，羽扇豆以全株或籽粒用作饲料的开发较多。研究表明，羽扇豆的粗蛋白含量为32%～36%[25]，接近大豆，且含有少量的淀粉和大量的多聚半乳糖[26]，可替代大豆用于畜禽饲料。采用10%～20%的羽扇豆草粉代替谷物蛋白质研制混合饲料，喂养绵羊可以获得较好的生产性能[27]；在肉用仔鸡日粮中添加不同比率的热处理羽扇豆籽，结合加入蛋氨酸、赖氨酸，提高了饲料转化率和肉用仔鸡的日增重[28]；羽扇豆取代豆粕作为鸡的饲料，不仅可以降低蛋鸡回肠短链脂肪酸浓度，提高盲肠短链脂肪酸浓度，还能降低氨水平[29]；蓝羽扇豆替代转基因豆粕，作为蛋白质添加到育肥猪的混合饲料中，育肥猪的生产效果和体内稳态不会受到影响[30]。在羔羊的精料日粮中添加白羽扇豆籽粒比添加大豆和鱼粉的饲料转化率更高[31]；在生长育肥肉兔饲料中，羽扇豆可以完全替代饲料中的豆粕成为蛋白原料[32]。越来越多的研究表明，羽扇豆作为畜禽健康养殖饲料的蛋白来源，市场前景更为广阔。

1.4 生态绿肥利用现状

羽扇豆能够高效利用土壤固态磷，其根瘤菌具有固氮作用，且茎叶中含有丰富的营养，每百千克约含氮0.54 kg、磷0.04 kg、钾0.42 kg[33]，是一种优质的绿肥植物。将羽扇豆种于主作物行间，开花时翻压至土中，2周后在干旱条件下显现肥效，可增加作物产量，改良作物品质[34]。羽扇豆用作绿肥与有机谷物轮作，能提高有机谷物的产量。研究表明，将羽扇豆作为有机谷物的前作植物，随后两年，有机谷物的产量获得额外升高，质量也有所提升[35-36]。研究已经表明，羽扇豆作为绿肥具有增肥的功效，但作为绿肥时生物量、翻压时期对土壤肥力的影响，可与哪些有机肥混施、如何混施、混施量以及与其他经济作物不同耕作方式的具体效益指标等方面的研究较少，还有待继续探索。

1.5 药剂提取开发现状

羽扇豆醇是存在于药用植物中的三萜类化合物，具有止痛、抗炎症、抗诱变、抗氧化、抗肿瘤等作用[37-38]。羽扇豆醇能在羽扇豆种子、种子表皮以及豆荚中提取并利用[39]。羽扇豆醇毒性低、安全性高，是很好的抗肿瘤先导物[40]。有实验表明羽扇豆醇通过诱导细胞凋亡来发挥抗肿瘤作用，并具有浓度和时间依赖性[41]。

羽扇豆醇能够抑制众多癌细胞的增值，诱导其凋亡，在不同病症中表现出不同的生理及代谢机制。在肝癌中，羽扇豆醇抑制肝癌细胞株SMMC7721的生长，加快癌细胞的凋亡[42]，机制可能是下调死亡受体DR3的表达[43]，也可能与羽扇豆醇对肝癌细胞的S期阻滞相关[44]；羽扇豆醇通过抑制c-Jun/miR-21通路，调控下调该通路下游靶基因MMP-9的mRNA表达，抑制肝癌细胞Huh-7的增殖作用[45]。在乳腺癌中，羽扇豆醇抑制人乳腺癌MDA-MB-231侵袭和转移，其机制可能是下调MMP-2、MMP-9、COX-2及相关NF-κB信号通路的表达[46]；羽扇豆醇增强抑制乳腺癌MDA-MB-231细胞侵袭转移能力，作用机制可能是羽扇豆醇和唾液酸转移酶ST3Ⅲ共同作用于PI3K/Akt/NF-κB通路，影响和侵袭转移直接相关的外分泌蛋白MMP-2、-9的表达[47]；羽扇豆醇抑制人乳腺癌MCF-7细胞增殖，可能是抑制了三羧酸循环代谢途径中生成琥珀酰辅酶A以及底物磷酸化生成ATP的反应[48]，也可能与促进MAPKs信号通路相关调控蛋白的磷酸化有关[49]。在前列腺癌中，羽扇豆醇抑制了前列腺癌细胞株LNCaP和CWR22Rrl生长，激活了fas受体介导的凋亡途径[50]，也有研究认为是抑制了雄性激素受体的转录活性，阻断了前列腺癌细胞与雄性激素受体的结合[38,51]。研究表明，羽扇豆醇在胰腺癌、膀胱癌、结肠癌等癌症中都具有一定的抗性作用[52-54]。此外，羽扇豆粉还具有良好的润肠通便和辅助降血糖功能[55]，羽扇豆种子的提取物对慢性湿疹也具有良好的治疗效果[56]。

羽扇豆醇是一种良好的天然抗癌药物，具有重要的开发价值，为了获得更高的产量，黄凤珍等利用AtLUP1超量表达体系在拟南芥中合成羽扇豆醇，大大提高了羽扇豆醇的数量，为羽扇豆醇的工业化生产提供了新的思路[57]。目前羽扇豆醇的抗癌特效在临床研究的报道较少，如能开发应用于临床癌症治疗，将极大推动人类医学事业及羽扇豆原料产业的发展。

2 羽扇豆在南方红壤中的应用前景

南方红壤是我国重要的土地资源，具有占地面积广、环境条件好、发展潜力大等优点，但因其土质粘重、呈酸性、有机质含量少，不适合植物生长，开发利用受到了制约。实现南方红壤的高效利用，要针对南方红壤的不良形状进行改良，提高红壤肥力，改善土壤结构。近年来，绿肥在土壤增肥中发挥着巨大的作用，绿肥直接翻压土壤中，可为土壤提供大量有机质，提高土壤肥力[58]；豆科植物拥有根瘤菌，具有固氮作用，还能提供丰富的氮素资源；绿肥有利于红壤有机碳活性组分的大幅增加[59]，绿肥配施有机肥可以有效地改良红壤果园肥力低下的问题，提高果园的产量[60]。

羽扇豆适宜在酸性、贫瘠土壤中生长，又有较强的耐湿能力，降雨过多仍能生长较好[33]。羽扇豆是豆科较好的绿肥作物，能吸收其他作物不能利用的磷酸盐的磷酸，养分吸收能力强，在红壤改良及综合开发利用中具有显著的发展潜力。羽扇豆与其他经济作物、果树如猕猴桃等轮作或间作，配施相应的有机肥，结合适当的农艺措施，可实现南方红壤改良及高效开发利用。

南方夏季持续高温不利于羽扇豆的生长，安全越夏是南方羽扇豆种植的关键问题之一。推动羽扇豆在南方红壤中的应用，还需引进耐热型或更多基因型的生态类型资源，选育出耐高温、红壤适应性强、土壤改良效果好的羽扇豆新品种。同时，优化羽扇豆栽培技术，创新作物耕作及种植模式，结合施肥等其他农艺措施，充分发挥羽扇豆的绿肥植物功效。

3 结论与展望

羽扇豆是一种集观赏、营养、经济价值于一身的豆科植物，在景观设计、饲料加工、食品开发、绿肥应用等方面均展现较好的利用前景，相关的研究正在深入，产业链正在逐步完善，相关药用机理和药品研制正在推进，在南方红壤改良的利用中正在显现效益。

目前，羽扇豆在景观、饲料、食品、绿肥等方面的研究开发较多，而在药用方面的临床报道较少。羽扇豆含有的羽扇豆醇具有抵抗多种癌症的作用，如果能够研制成抗癌药物，将为世界抗癌事业做出巨大贡献，也会极大促进羽扇豆规模化种植和发展。此外，羽扇豆在南方红壤改良与利用中具有很大的发展潜力，如果能选育出耐高温、抗逆性强的羽扇豆新品种，并在南方红壤区域大规模推广种植，不仅丰富了当地的观赏花卉品种，还能改良红壤土质，为红壤创造更大的经济价值。

羽扇豆利用前景广阔，但我国品种类型单一、南方越夏困难、红壤改良机理不明确等问题限制了羽扇豆产业化及南方红壤区域化利用，今后可从以下3个方面加大羽扇豆的发展及在南方红壤中的应用研究。

一是多渠道开发羽扇豆，提升产业效益。结合羽扇豆的多功能特性，从不同渠道充分利用开发，如将羽扇豆作为谷类作物的前茬作物，植株用作绿肥改善土壤结构，提高谷物的产量和质量，花期作为观赏植物，籽粒用作饲料或食品加工，全株利用，多渠道开发，高值化运用产物，形成羽扇豆产业链。

二是加快育种进程，培育适宜南方红壤的新型种质。羽扇豆在我国的研究还处于初始阶段，引进的品种单一，高适应性品种的选育研究也较少。为加快羽扇豆在我国南方的发展，首先应引进收集不同生态类型的种质资源，在不同地点开展适应性研究，筛选出适应南方气候的高抗品种，同时采用传统杂交育种及现代分子技术育种等技术手段，结合组织培养等无性繁殖技术，缩短育种年限，加快耐高温、红壤适应性强的种质创制。

三是研究红壤改良机理，加快改良进程。首先深入了解南方红壤特性，针对性实施红壤改良措施，研究羽扇豆不同品种的改良机理，采用绿肥、有机肥、生物肥料、土壤调节剂等改良技术，探索红壤改良措施的优良搭配，建立高效特有的红壤改良体系，实现区域红壤快速、精确改良。