干旱及复水处理对不同小麦品种(系)苗期生长指标的影响*

张 平 ，刘永江，孔治有，李 莉，刘俊娜，王倩朝，环秀菊，覃 鹏

(1.云南农业大学 农学与生物技术学院，云南 昆明 650201；2.保山学院 资源与环境学院，云南 保山 678000)

干旱是影响中国小麦产量的主要因素之一，随着全球气候骤变，旱灾发生的频率和范围也在扩大。据统计，世界性干旱导致的减产可超过其他因素所造成的减产的总和[1-2]。干旱胁迫限制了植物的生长，由于长期的进化，植物会通过调整形态构造和各个器官的生长速度来适应干旱胁迫[3]。了解小麦苗期的抗旱特性，研究土壤水分胁迫对小麦苗期生长指标的影响，对选育优质小麦品种和提高小麦产量具有指导意义。

小麦根系的重要作用之一就是从土壤中吸收水分，其吸收水分的多少，不仅受土壤物理机械特性的制约，而且还受到根系生长状况和代谢作用的影响[4-6]。很久以来，大多数学者只注意到了植株地上部分对干旱胁迫的生理生化反应，而对其地下部分即根系的研究和关注还相对较少[7]。根系生物量、根体积和根系下扎特性等是衡量其抗旱性和耐旱性的重要指标[8]，也有学者将发芽率、初生根数量和胚芽鞘长短等指标用来评估小麦抗旱性[9-10]。研究表明：当土壤干旱时，作为植物体重要器官的根系，能首先感受到水分胁迫并迅速发出信号，使植物植株对干旱做出反应[11]，同时还能改变根系形态以适应土壤干旱；大量研究发现：根长、根冠比等因素变化是对干旱胁迫的响应并最终决定产量的形成[12-17]，苗期株高、地上部分干质量、根干质量等指标均因干旱而下降[18]；龚璞等[19]发现：干旱胁迫会引起根系总表面积、根系总平均直径以及根系总体积的下降。

云南降水极不均衡，雨季(5—9 月) 降水量占全年的90%以上，而小麦整个生长阶段(10 月—次年4 月)都处于旱季，严重影响小麦产量，尤其是旱地小麦产量仅为1 500 kg/hm2左右，远低于全国平均水平。本试验以不同品种(系)的小麦为材料，在大棚内采用干旱胁迫—复水法，观测和分析不同品种在干旱及复水处理前后生长指标变化情况，探讨这些指标与小麦抗旱能力之间的联系，为旱地小麦栽培和抗旱性小麦品种选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

将云南小麦资源材料350 个(地方品种296 个，铁壳类46 个，育成品种8 个)种植于育苗盘中，设置干旱处理与对照，根据三叶一心期干旱处理后的存活率、萎蔫程度以及根长、株高等农艺性状，初步筛选出田间表现优异的抗旱材料20 个品种(系)及敏感型材料20 个品种(系)。将筛选出的品种(系)种于苗盘，同样设置干旱处理与对照，对照组按照常规栽培管理技术进行田间管理。在三叶一心期取幼苗测定生理生化指标，结合根系相关数据，最终筛选出苗期高抗旱材料靖麦12 号及水分敏感型材料云0073 作为试验材料。

1.2 干旱处理

挑选两品种饱满整齐的籽粒，用0.2% HgCl2消毒后，25 ℃恒温光照培养箱中培养至露白后，挑选露白均匀一致的种子50 粒种于遮雨棚下的苗盘内，以营养土和沙石(1∶3 体积比)混合均匀作为栽培介质，保证一孔一苗，地面铺盖油纸防止根系入土，生长期间正常浇水，相对含水量控制在田间持水量的70%～80%，待幼苗长至三叶一心期开始干旱处理，间隔5 d 后复水。于干旱处理5 d 和复水后5 d 测定各生长指标，以正常水分管理的材料作为对照。

1.3 生长指标测定方法

选取长势一致的小麦幼苗，测定株高、地上和地下部分干质量、初生根数、总根长、根平均直径、根总体积和根总表面积等指标，每项指标均重复3 次取样。用游标卡尺测定植株基部到最上部展开叶的叶尖的距离作为株高；利用托普根系扫描仪(MRS-9600TFU2L) 扫描测定根长、根平均直径、根总体积、根表面积和初生根数等指标。将植株分为地上部(茎叶)和地下部(根系)两部分，110 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，测得地上部分和地下部分干质量，再计算根冠比。

1.4 数据统计与分析

以“处理/对照比值”表示干旱及复水处理结果。作图分析使用Origin 2018 软件完成；统计分析使用SPSS 25 和DPS 7.05 软件完成。

2 结果与分析

2.1 幼苗生长指标的品种差异及干旱的影响

品种间地下部分干质量、根冠比、总根长、根平均直径及根总体积存在极显著差异，株高、地上部分干质量、根总表面积存在显著差异；处理与对照地下部分干质量、根冠比、根平均直径及根总体积存在极显著差异，初生根数达显著差异；两因素交互作用的地下部分干质量、地上部分干质量、根冠比、总根长、根总体积及根总表面积存在极显著差异，根平均直径存在显著差异(表1)。

2.2 干旱及复水处理对小麦幼苗株高、干质量及根冠比的影响

由图1 所示：干旱及复水处理下两品种(系)的株高、地上部分干质量和地下部分干质量较对照均表现不同程度的降低，靖麦12 号在干旱及复水处理下株高受到的影响均显著小于云0073，干旱后复水株高没有显著变化；干旱下两品种(系) 的生物量均表现不同程度的降低，靖麦12 号地上部分干质量降幅较云0073 更大，而地下部分干质量两品种降幅并无明显差异，复水处理后靖麦12 号地上部分干质量与对照趋于一致但地下部分无显著变化，而云0073 地上和地下部分干质量继续急剧降低；干旱及复水处理均导致两品种(系)的根冠比表现不同程度的降低，干旱对云0073 根冠比的影响显著大于靖麦12 号，而复水后靖麦12 号的根冠比降幅有一定程度降低，而云0073 略有增加。

表1 品种及处理间的方差分析(F 值)Tab.1 Variance analysis of varieties and treatment (F value)

图1 干旱及复水处理对小麦幼苗株高、干质量和根冠比的影响Fig.1 Effects of drought and rewater on the plant height,dry weight and root-shoot ratio of wheat seedlings

2.3 干旱及复水处理对小麦幼苗根系生长指标的影响

由图2 所示：干旱对两品种(系)初生根数无显著影响，复水后两品种(系) 较对照均显著降低；受干旱影响，两品种的总根长均有不同程度的降低，其中靖麦12 号的降幅较云0073 更大，复水后靖麦12 号迅速恢复而云0073 继续急剧下降；干旱使两品种(系)的根平均直径均有不同程度的降低，靖麦12 号降幅显著低于云0073，复水后靖麦12 号无显著变化而云0073 进一步显著降低；干旱和复水处理使两品种(系)的根总体积显著降低，在干旱胁迫条件下靖麦12 号和云0073 的降幅表现基本一致，复水后靖麦12 号保持不变而云0073 继续大幅度降低；干旱处理下两品种(系) 的根总表面积均显著降低，且靖麦12 号的降幅较云0073 更大，复水后靖麦12 号有所恢复、而云0073 继续大幅度降低。

2.4 干旱及复水两品种(系)形态指标相关性分析

图2 干旱及复水处理对小麦幼苗地上部分干质量的影响Fig.2 Effects of drought and rewater on the aboveground part dry weight of wheat seedlings

表2 不同品种(系)干旱及复水处理下形态指标相关性Tab.2 Correlation between two varieties (line) morphology indicators under drought and rewater treatments

由表2 所示：干旱及复水处理下品种与株高极显著负相关，与根平均直径显著负相关；地下部分干质量与根平均直径和根总体积极显著正相关，与地上部分和根总表面积显著正相关；地上部分干质量与总根长、根总体积和根总表面积呈极显著正相关；总根长与根总表面积极显著正相关，与根平均直径和根总体积显著正相关；根平均直径与根总表面积显著正相关；根总体积与根总表面积极显著正相关。

3 讨论

小麦的抗旱性由多种因素共同决定，不同小麦品种抗旱机制也不同；干旱胁迫对小麦生理过程的影响是复杂的，也是多方面的。有研究表明：干旱胁迫下抗旱性强的品种具有更发达的根系，生物量和长度较大[15]，可以通过合成渗透调节物质，使根内外水势差减小，根细胞失水减轻，有效延缓根的体积减小[20]；干旱会显著降低冬小麦幼苗根系总长和干质量[21]，且干旱胁迫对地上部的影响要大于地下部[22]，可显著降低株高[23]。根冠比是反映根系与地上部生长平衡的重要指标[19]，根冠比过大，也可能出现根系冗余。同时干旱胁迫会使根尖到根毛出现的时间缩短，为了吸收水分使根水势显著下降，也会显著降低总根长与根系总表面积[24]。本研究发现：干旱导致使靖麦12 号和云0073 地上部分干质量、地下部分干质量以及根系总长均有不同程度的下降，且地上部分干质量降幅大于地下部分干质量，还显著降低小麦株高、根冠比、初生根数、根系平均直径和根总体积。干旱胁迫解除后，作物会有一个修复补偿过程，有些甚至会出现超补偿现象[25-27]。靖麦12 号绝大多数指标降幅低于抗旱性弱的云0073，且复水后恢复能力较强；但靖麦12 号地上部分干质量、总根长与根系总表面积在干旱处理下降幅高于云0073，可以推测靖麦12 号是通过降低地上部分生物量来减少水分蒸发、同时维持较大的根冠比以更好地维持植株生长。靖麦12 号的各个指标在干旱−复水后都表现出更好的恢复能力。而靖麦12 号复水后根冠比的再次大幅度降低，可能与前期干旱使根系生长受到严重抑制、而地上部分在复水后快速恢复生长有关[28-29]。

本试验选择形态指标作为观测指标，具有快速、高效、重复性强等特点。靖麦12 号和云0073 抵御干旱都是通过多个指标协同作用完成，后期将进一步检测抗氧化酶活性、丙二醛和脯氨酸等生理生化指标以从不同角度考察不同抗旱性小麦品种(系)对干旱胁迫的反应和适应性。

4 结论

干旱处理下，靖麦12 号多项生长指标明显优于云0073，受干旱影响相对较小，各项形态指标也表现较好；靖麦12 号和云0073 相比，靖麦12 号表现出较强的抵御干旱及复水后的恢复能力。干旱及复水处理下，小部分生长指标之间存在负相关性，而大部分指标之间存在正相关性。