国外生猪育种体系简析及对我国生猪育种的几点思考

周 磊，王 晔，毛瑞涵，李佳芮，刘剑锋

（中国农业大学动物科学技术学院，北京 100193）

遗传评估用来评定个体作为种畜的种用价值，可以反映个体的遗传潜能，是猪育种的一项核心工作。影响遗传评估准确性的因素首先是表型数据的数量和质量。大量且高质量的表型数据可显著提高评估的准确性，因而种猪联合育种（多组团育种）的概念在1992 年即被提出[1]。联合育种实现了更加准确的遗传评估和更快的遗传进展，目前已成为国际上主流的育种模式。随着高通量测序技术的迅速发展，基因组选择逐渐从理论变为现实。基因组选择技术在不同性状上得到的育种值准确性均高于传统的最佳线性无偏预测模型（Best Linear Unbiased Prediction,，BLUP）技术[2-3]。

近年来，欧美等养猪发达国家的种猪质量、生产水平和经济效益不断提高，完善的育种体系是其成功的重要原因。本文对几个具有代表性的欧美发达国家（及国际育种企业）的生猪遗传评估体系和最新育种进展进行简介，并结合我国生猪遗传评估体系中的不足之处进行比较分析，为我国生猪遗传评估体系优化升级和生猪种业的可持续性创新发展提供参考和借鉴。

1 协会和组织引导的遗传评估体系

1.1 美国种猪测定和遗传评估体系 美国国家种猪登记协会（National Swine Registry，NSR）是一个为全国育种场提供品种登记、育种技术、评估服务的品种管理协会。在20 世纪50 年代，美国先后成立了大白、长白、杜洛克和汉普夏品种协会。1994 年，为了更合理地利用各方面资源，大白、杜洛克和汉普夏协会合并并成立了新的协会，1998 年长白猪品种协会也加入进来，成为现在的NSR，协会用同一批人员、系统等资源来服务不同猪场、不同品种，为进行全国统一的表型测定和联合育种奠定基础。目前，NSR 拥有国内外企业会员超过1 400 家和超过12 000 名青年会员。

NSR 的育种评估系统为种猪测定及育种评估系统（Swine Testing and Genetic Evaluation System，STAGES）。1985 年，STAGES 由美国农业部、普渡大学、美国大白猪协会合作创建，现归属于NSR。STAGES运用各个加盟育种场上传的海量数据，包括每一头纯种猪的出生、断奶、性能测定和繁殖数据，采用BLUP 技术来预测种猪的育种值、选择指数。从1985 年发展至今，STAGES 拥有超过200 万种猪的系谱及相关育种数据。遗传评估使用统一的育种软件Herdsman，同一品种可使用来自全球的数据，利用不同群体的遗传关联实现有效的联合评估，进而可以直接比较不同群体种猪育种值，并供加盟育种场或国内外种猪客户参考。

NSR 制定了种猪的表型测定规范和育种操作规范，指导全球成员企业开展性能测定和育种工作，并定期派专业人员到成员企业进行指导。同时，成员企业通过Herdsman 软件上传育种数据，NSR 对成员企业数据进行评估分析，并将其纳入STAGE 联合评估体系，对于种猪群体符合其标准（育种群来自于其他NSR 成员企业，且通过第三方机构的品种纯度鉴定）的成员企业提供商业认证（NSR 认证）。NSR 认证为成员企业种猪提供其在Herdsman 数据库中的全球排名，并出具种猪的NSR 认证系谱（包括个体的三代系谱、各性状育种值、种猪自己及其三代亲本的父系和母系指数），这极其有助于成员企业的种猪营销。美国众多知名育种企业，如华多农场（Waldo Genetics）、华特希尔（Whiteshire Hamroc）、斯达瑞吉（Cedar Ridge）等均为NSR 成员企业。中国很多育种企业也不断的选择加入NSR 体系。

目前，NSR 已经在基因组育种技术领域进行了广泛研究，已将基因组芯片检测应用在品种纯度鉴定中，基因组选择技术在该体系中的应用尚未有报道。

1.2 加拿大生猪改良中心 过去加拿大与我国的生猪种业情况类似，每年需要从其他国家大量引种。经过二十多年持续性的全国联合遗传评定，加拿大在猪育种工作中取得了巨大的进展，由种猪的进口国转变成种猪出口国，2016 年成为我国最大引种来源国。加拿大的国家育种体系—加拿大生猪改良中心（Canadian Center for Swine Improvement，CCSI）是一个由董事会管理的全国性非盈利组织。2019 年12 月15 日，CCSI 成立25周年，加拿大的猪肉产量比1994 年增加了1 倍，而猪场猪群数量只增加了25%，母猪的产仔数比1994 年增加25%～30%，且猪的生长速度更快，饲料消耗更少，并保持良好的胴体质量[4]。目前，加拿大在生猪遗传改良方面已处于世界领先地位。

在表型数据测定与收集方面，CCSI 指导各地区性改良中心完成种猪性能测定，测定获得的数据均上传至CCSI 数据库，并进行联合遗传评估。2019 年，CCSI共完成种猪测定83 955 头，其中大白42 523（50%）、长白24 312（29%）、杜洛克14 992（18%）、皮特兰704（1%）、杂交品种1 424（2%）；共记录了96 715窝产仔记录，其中包括84 933 窝纯种母猪出生的窝数，这些数据均应用到种猪遗传评估中。CCSI 从2019 年1月起，将测定的最大体重从140 kg 增加至160 kg，并根据积累的数据调整了达100 kg 和120 kg 体重的校正系数。

在遗传评估方面，CCSI 每周对大白、长白、杜洛克和皮特兰进行遗传评估，评估性状包括瘦肉率（屠宰性状）、眼肌面积、肌内脂肪含量（活体B 超测定）、日龄（120 kg）、饲料转化率、总采食量（30～120 kg）、背膘厚度（120 kg）、眼肌深度（120 kg）、日增重（0～120 kg）、总产仔数、产活仔数、哺乳仔猪存活率、产仔间隔、功能乳头、断奶窝重等。目前，CCSI 正在对一些新性状和评估模型进行研究，如对采食量、生长、脂肪和瘦肉沉积性状利用随机回归和非线性模型进行遗传评估，以及在产仔数性状的遗传估计中加入杂交母猪的数据。

在基因组选择方面，CCSI 通过不断更新评估软件实现了从原始基因型数据到最终获得个体基因组育种值的过程。CCSI 的基因组选择每周评估1 次。目前，大白、长白和杜洛克检测芯片的个体总数已超过3 万头（表1）。基因组选择中原来所采用的5 万个 SNP 芯片已经更新到超过6 万个 SNP 位点，这些SNP 位点包括了与重要经济性状相关的SNP，如肉品质、猪健康和公猪膻味等。另外，一款超低密度芯片（约1 000 个 SNPs）基本已经设计完成，并进入验证阶段。超低密度芯片可以给更多的猪场提供更实惠、更经济的早期基因组选择。CCSI 对产仔数基因组选择的结果进行了验证，发现通过使用基因组选择可以使遗传进展进度加倍。

表1 截至2020 年6 月CCSI 各品种、各性别基因型个体的数目

1.3 丹麦全国生猪遗传改良计划 丹麦培育了著名瘦肉型猪种长白猪，并长期重视生猪育种，最早建立了完善的育种体系，其种猪性能全球领先。种猪测定最初始于丹麦，1896 年丹麦提出长白猪育种方案。1907 年，丹麦建立了世界上第一个种猪后裔测定站；丹麦也是世界上最早建立种猪性能测定中心的国家[5-6]。1983 年，丹麦按品种遴选种猪场实施全国选育计划，计划包括131个长白猪育种场、72 个大白猪育种场、28 个杜洛克育种场和5 个汉普夏育种场。1990 年，随着BLUP 技术的应用，丹麦国家猪育种计划联合全国所有的43 家核心种猪场、8 500 头纯种母猪开展联合育种工作。在完善的金字塔育繁推体系（图1），除了核心育种场，还包括165 家扩繁场及其43 000 头基础母猪（大白、长白纯种母猪）、14 387 家商品猪场及其110 万头母猪（二元母猪）。丹麦全国生猪繁育体系每年可培育优质种猪及商品猪3 000 万头以上。

图1 丹麦生猪产业的金字塔育繁推体系

丹麦种猪性能测定方式分为中心测定站测定和场内测定，测定站仅测定公猪，年测定量约5 000 头（测定公猪均来自核心育种场），测定性状主要包括日增重（30～100 kg）、瘦肉率、饲料转化率、体型、屠宰损失率（父系猪）、pH （父系猪）等；场内测定主要在核心场内开展，年测定量约10 万头，测定性状主要包括日增重（0～30 kg）、日增重（30～100 kg）、瘦肉率、饲料转化率和体型等，同时包括所有母猪的繁殖性状成绩，如产仔数和产后5d 活仔数（LP5）。

目前，丹麦核心场内头胎猪的比例在65%，母猪使用1 年（≥3 胎）即转移至扩繁群。所有类型猪场（包括核心场、扩繁场和商品母猪场）均可使用公猪站的优秀公猪精液，这一方面能够实现核心群紧密的遗传关联，同时能够保证育种群的遗传进展能够最快地传递到商品群。完善的猪育种体系、统一的种猪测定、公猪站精液供给和先进的疫病防控使得丹麦种猪育种工作科学且高效，育种体系快速传递了优良基因，从而提高了全群的生产性能和遗传进展[7]。目前，丹麦已经在大白、长白、杜洛克上均应用了基因组选择技术，核心群至少25%的纯种仔猪实现了芯片检测，且芯片检测的比例和规模还在不断扩大。

2 国际化育种公司遗传评估体系

2.1 PIC 公司 1962 年，PIC（Pig Improvement Company）由5 个英国农民在英格兰牛津郡成立。目前，PIC 是全球最大的种猪育种公司，种猪覆盖全球10% 的商品猪血缘。公司拥有10 多个纯种品系，并在美国和加拿大三个核心群中不断进行选育，核心群后代以配套系模式销售到全球各类育种、养殖企业。公司根据市场需求，不断调整供应配套系种猪，开发适合不同区域、生产条件和市场需求的配套系组合。

PIC 注重育种技术的研发与应用，该公司最早应用分子育种技术进行母猪繁殖性能选育，也是最早应用基因组选择技术的种猪育种公司之一。目前，PIC 进行基因组选择的种猪芯片检测量约为15 万头/年。公司应用基因组选择技术，核心群遗传进展平均增加了35%/年，生产端每头商品猪的效益也在不断增加（近几年，基因组育种给每头商品猪带来的平均额外增加收益约20～26 元/年）。

PIC 遗传评估数据主要来自母猪场（包括育种场和扩繁场）的繁殖性状数据（总产仔数、死胎数、断奶前死亡率、初生重、断奶重、断奶-发情间隔和乳头数等）以及生长猪场（包括纯种猪及商品猪）的生长性状（生长速度、背膘厚、眼肌深度等）、饲料效率（采食量等）、胴体性状（分割肉价值）和肉品质性状（酸碱度、肌内脂肪等）数据，对商品猪场的屠宰数据也进行了收集。世界各地的PIC 猪场（扩繁场为主）将数据反馈至位于北美的评估中心，进行遗传评估，这大大充实了数据库，大幅度提高了遗传评估的准确性。另外，扩繁群和商品群的性能数据也验证了公司选育出的优良种畜作为亲本时在不同环境下表现出的优秀性能。总体而言，PIC 的育种计划是基于超过600 万头猪的性能测定数据、5 亿头猪的估计育种值和60 万头猪的基因型数据。PIC 从1962 年成立，坚持进行了近60 年的性能测定和选育工作，持久的遗传改良计划也取得了巨大成效，经过15 年的遗传改良，产仔数提高了2.3 头/窝，母猪年提供仔猪数（PSY）提高6.6 头。

目前，PIC 已经启动了基于全基因组测序数据的育种技术研究，现在已经积累了超过8 000 个优秀种猪的全基因组测序信息，这将有可能进一步提高遗传评估的准确性。

2.2 加拿大加裕公司 加拿大加裕公司（Genesus）是加拿大最大的猪遗传改良公司，拥有全球最大的注册纯种猪群（超过1.6 万头母猪），占加拿大注册纯种种猪的80% 以上。加裕目前是一个全球布局的种猪公司，其杜洛克、长白、大白核心群规模见表2。加拿大加裕公司主要关注猪繁殖性能、采食量和生长性能、抗病力以及胴体和肉品质等方面的遗传改良，并且已常规化应用基因组选择进行遗传评估选育。基因组选择策略同样也侧重于选育高生产力、生长速度快、饲料效率高且产量高的种猪。基因组选择将繁殖性状（总产仔数）的评估准确性提升了100%，日龄、背膘厚和眼肌深度3 个生长性状的准确性提升了45%、100%和60%，且实现了肉品质性状（肉色、大理石纹评分、pH、胴体背膘厚、眼肌重等）准确性76%～135%的提升。

表2 加拿大加裕公司核心群母猪规模及其分布情况

加拿大加裕公司母系猪（大白、长白）以繁殖性能为选育重点，产仔性状占总权重的53%，同时注重选育母系猪的采食量（以提升母猪泌乳力）、健康及抗病能力。目前，大白和长白猪的总产仔数分别达到了18.3 头和16.2 头。对于杜洛克父系猪，公司投入大量的精力研究生长速度、饲料转化率和胴体特征等性状的遗传改良，尤其在胴体性状方面，每年测定了大量屠宰和肉品质数据，包括瘦肉率、大理石纹评分、pH、颜色、嫩度、肌内脂肪等性状。父系指数中，最重要的日采食量、校正日龄和大理石纹评分3 个性状分别占总权重的31%、24%和25%。当前，核心群杜洛克猪生长速度表现突出，全群平均校正120 kg 日龄缩短到了151 d。经过三十多年的积累，以及近些年对肉品质和胴体性状进行基因组选择，加拿大加裕公司在肉品质性状选育上处于领先地位，其杜洛克猪猪肉颜色较深，大理石花纹较多，pH也较高。

2.3 海波尔 海波尔（Hypor）是一家荷兰起源的全球性猪育种公司。自1968 年起，海波尔经过近60 年的成功育种和一系列并购跻身行业前列。目前，海波尔在全球20 多个国家建有核心群或扩繁场，并在北美、欧洲、和亚洲设有育种分中心，进而建立了全球的联合育种体系和全球共享的基因库。

海波尔的总体育种目标是通过平衡育种，培育出健康生长的生猪，并且以最低的成本支持猪肉生产。主要的方式：①通过对多性状的选育测定，母系猪追求每头母猪年断奶健康仔猪的能力（断奶仔猪数与断奶体重的提高），父系猪追求饲料转化率、生长速度、和胴体质量的提高[8]。②按照各性状的遗传力、遗传相关、市场目标进行平衡育种。③选育断奶窝重和体型等性状，提升母猪断乳能力和生产效率。海波尔同样注重新育种技术的研发与应用，是最早应用基因组选择技术的生猪育种公司之一，并建立了基因组选择的专业的样品采样、运输、处理、检测和数据分析的操作流程。

海波尔在法国、加拿大和西班牙设立了核心育种场，收集存储了数百万头种猪的系谱和性能数据（体重、饲料转化率、眼肌厚度和背膘厚等），在公司荷兰总部的评估中心进行统一评估，评估中心可以和全球范围内的育种场、扩繁场对接，为不同地区的客户提供遗传评估等技术服务。

海波尔的战略目标是“全球化技术，本土化方案”，以全球化的专业技能为客户提供多样化的优秀种源的同时，还为客户提供量身定制、适应当地条件和需求的解决方案。通过长期合作使种猪品质得到持续的改良，铸造出适应当地的独特种猪品牌。例如，日本市场偏向于消费肌间脂肪率高的猪肉，对此海波尔专门培育了日本父系种猪。2003 年，海波尔种猪首次直接出口到中国。近些年，牧原、新希望、铁骑力士、北京养猪育种中心等众多国内养殖育种企业均先后从海波尔进行了引种，其种猪在中国销量迅速增长。

2.4 法国科普利信集团 法国科普利信集团（Cooperl）是法国最大、欧洲第二大的生猪养殖集团（企业），集团旗下的Nucleus 种猪基因公司是法国最大的种猪育种公司。Nucleus 公司主要选育的品种包括母系大白、长白种猪，父系皮特兰、杜洛克。母系种猪在繁殖、生长和肉品质三方面进行选育，繁殖性状占育种目标的权重55%，主选性状包括产活仔数、初生重和窝均匀度，生长性状占比33%，包括平均日增重和饲料转化率 2 个性状，肉品质占比12%，性状包括瘦肉率、屠宰率和pH 等。同时，母系猪还根据母性行为、泌乳能力、分娩时间和分娩难易度等指标进行评分和选留。父系种猪选育的性状主要为生长、肉品质和健康抗病性状，包括初生重、日增重、背膘厚、饲料转化率、肌内脂肪含量（活体测定）、pH、滴水损失、猪肉膻味、肢蹄和体型等。

Nucleus 公司在欧洲最早对种猪进行耗料增重比测定，目前每年有2 000 头皮特兰青年公猪进行饲料报酬测定。公司积极研发新的育种性状，如通过选育年出肉量（每头母猪每年可提供的猪肉量）来选育母猪，通过对功能性乳头选育来提升母猪泌乳力，当前大白和长白猪的功能性乳头均达到了16 个以上。繁育体系上，公司极其重视通过公猪站传递优秀基因，公猪站存栏公猪超过1 000 头，每年可销售终端公猪精液200 万剂以上。同时，Nucleus 公司积极使用最新的育种技术，通过与法国养猪研究院、法国农业研究院等合作，每年对超过5 000 头种猪进行基因组芯片检测，已正式在育种方案中使用基因组选择技术。公司2011 年进入中国市场，近些年来在中国种猪市场极受欢迎，先后向温氏、雨润、康源和上海新农等众多国内企业出口法系种猪。

3 国外生猪遗传评估体系的特点及其启示

3.1 国外生猪遗传评估体系的特点 综合国外不同国家（组织）和育种公司的遗传评估情况，可将其成功归因于完善开放的育种技术体系、持之以恒的性能测定和数据管理、创新前沿的技术研发与应用、精进不休的现代化育种理念。

3.1.1 完善开放的育种技术体系 国际育种公司（组织）均建立了完善且开放的育种技术体系，通过该体系形成了性能测定、数据传输与管理、遗传评估和育种操作的一体化、规范化和流程化的高效整合，进而保障最新的育种方案、理念和技术最快应用到实际育种中。同时，育种体系具有高度的开放性，能够不断纳入全球各地新的育种场和数据，甚至可以利用扩繁群、商品群杂交猪的数据实现大数据育种，乃至全球化育种。育种技术体系还注重对成员单位的技术服务，为成员单位提供资格认证、遗传评估和性能测定指导等一系列技术服务，极大地加强了成员单位对体系的认可和依赖。

3.1.2 持之以恒的性能测定和数据管理 臻于细节、持续严谨的进行性能测定和表型数据收集，是所有国际育种公司（组织）能够成功育种的关键原因。PIC 和海波尔等公司从成立之初，即将数据作为育种工作的核心，持续50～60 年大量育种数据的积累，保证了不同品种、不同性状均能实现准确和科学的遗传评估。除了生长、繁殖等性状，国际育种公司使用CT 扫描仪、近红外光谱仪、计步器等先进的仪器设备，对母猪母性、母猪终身使用寿命、温顺性、肉品质、猪肉膻味、胴体组成、剩余饲料采食量（RFI）等新性状进行测定。为了实现平衡育种和商品群的经济、生态和社会效益的最大化，国际育种公司和行业协会还在不断地研究和定义新的育种性状，并进行表型测定和遗传评估。如加拿大加裕公司仅在猪屠宰和肉品质方面进行测定的性状种类就超过了70 个。

3.1.3 创新前沿的技术研发与应用 国际育种公司极其注重新技术的研发和投入，通过公司自主研发与产学研合作并进的方式，始终走在育种新技术创新与应用的前沿。以基因组选择技术为例，PIC 公司、加拿大加裕公司、海波尔均已很早（2012—2014 年）就全面应用了该技术，并在持续加大对该技术应用的研发和生产投入。加拿大加裕公司长期坚持自身的技术团队建设和与科研机构的合作，其育种研发团队目前拥有博士5 人、硕士1 人，与5 所北美大学、4 家生物技术公司和2 所农业科研机构保持长期紧密的合作。荷兰另外一家大型生猪育种公司托佩克（Topigs）在2015 年投入的育种研发经费达到1.5 亿元人民币。

3.1.4 精进不休的现代化育种理念 国际育种公司根据市场需求和群体性能对育种目标和选育性状不断地进行更新和调整。例如，丹麦在2005 年将大白、长白猪的总产仔数性状调整成LP5，2011 年将大白、长白猪和杜洛克猪饲料转化率的权重分别从29%和39%增加到42%、51%；CCSI 在2011 年在母系猪的综合指数中增加了功能乳头数和PSY 2 个性状。近些年来，国际育种公司更多地开始关注平衡育种，通过育种手段提升群体的健康和长寿性，如通过测量抗体水平选育抗病力、以终生产仔数选育母猪生产寿命等。

3.2 国外模式对我国生猪育种的启示

3.2.1 完善我国生猪育种技术体系的结构和功能 依托现有国家核心场，进一步完善我国的生猪育种技术体系，加强区域性种猪测定站和公猪站在育种体系中的作用，加强全国（或区域性）联合遗传评估对育种场的技术支撑和服务功能，加快优秀种猪基因的流动和扩散。利用数字化、信息化手段加大对育种场群体和育种工作的实时监控、管理和服务，对核心育种群的公猪月龄、母猪胎次、年测定量、留种率、更新率等关键育种指标制定相应的考核与管理办法，对育种工作突出、种猪性能优秀的育种企业予以相应的认证或认可。

3.2.2 突出育种企业在我国自主育种中的主导地位 鼓励育种企业加强研发和技术投入，扭转当前我国育种企业“重生产、轻育种”的局面，形成企业自主研发和“产学研”合作并进的育种研发模式，支持企业加强对育种技术团队的建设和人才培训，加强我国育种企业的自主研发、自主育种能力，加快适合我国市场需求新品种（新品系）培育。鼓励企业和行业更新育种理念，打破传统按引种国别定义种猪、根据体型外貌留种的狭隘落后意识，摆脱“急功近利”、“短平快”思维，根据公司自身育种目标和最新市场需求科学定义选择指数和育种方案，突出“指数优先”的现代化育种理念。

3.2.3 完善我国生猪产业的育繁推体系，加快推进全产业链、大数据育种 加快完善我国生猪产业的育繁推体系，建立起育种群、扩繁群和商品群层次清晰、功能明确的“金字塔”繁育体系，规范育种端和应用端的种猪良种评价机制，强化优秀公猪和公猪站在繁育体系中的作用，保障核心群优质基因的快速高效向应用端传递，逐步探索依据商品猪的生长和屠宰分割胴体评价商品猪及种猪的优质优价政策。借助行业政府部门的猪场数据管理系统，依托物联网、云平台和智能化等最新信息化技术手段，引导育种（养殖）企业全面收集、利用扩繁群和商品群性能数据，加快建立国家和企业层次的全产业链、大数据育种平台，将生产端数据高效应用于核心群育种。

3.2.4 加强我国生猪品种遗传资源挖掘和利用，创制育种新素材，提升企业核心竞争力 我国具有全世界约1/3 的家猪品种资源，我国地方猪品种具有繁殖力强、抗逆性强和肉品质优秀等众多独特特性,这些地方猪品种是我国未来生猪育种重要的基因库和遗传素材。基于现代分子育种技术，培育新品种（新品系）和专门化配套系，是未来我国地方猪品种发展和利用的一个重要方向。另一方面，自主培育具有特色和市场价值的新品种（品系）和配套系，也是提升我国育种企业自主育种能力和核心竞争力的着力点和发力点。