不同时期环割对上部烟叶生长发育及质量的影响

杨趁义 孙光伟 陈振国 于涛 刘迎超 马振 崔志成 孙秀朋 王玉军

摘要：为探究不同时期环割对烤烟上部烟叶生长发育及质量的影响，以云烟87为试验材料，分别设打顶后环割（T1）、下部叶采收后环割（T2）、中部叶采收后环割（T3）3个处理，以不环割烟株作为对照，对上部烟叶农艺性状、光合参数糖代谢指标、碳氮代谢关键酶、氧化胁迫指标、化学成分、烤后感官质量进行测定分析。结果表明，下部叶采收后环割（T2）能够促进烟叶开片，长宽比降低7909%，叶面积提升6.53%6;叶片光合作用受到抑制，胞间CO2浓度提升16.48%，蒸腾速率下降20.26%。环割处理不同程度地抑制叶片中SOD、POD、CAT活性，提高烟叶中MDA和H2O2含量，促进叶片衰老。T1、T2处理显著提高α淀粉酶、β淀粉酶、总淀粉酶和NI活性，降低叶片NR活性，显著降低烤后叶片烟碱和蛋白质含量，烤后烟叶香气质和香气量提升，余味改善，感官质量提高。以下部叶采收后环割对烟叶质量的改善效果最优。

关键词：环割;上部烟叶;抗氧化酶;碳氮代谢;衰老指标

上部烟叶产量占整株烟叶总产量的3090～45%，优质上部烟叶对卷烟香味和风格具有很大贡献，但烤烟上部烟叶存在开片差，叶片厚，组织结构致密，烟碱、蛋白质、淀粉含量偏高，还原糖及糖碱比偏低，难以落黄成熟等一系列问题。因此，提高上部烟叶的可用性对促进烟草行业的发展具有重要意义。

前人研究发现，环割对提升上部烟叶质量具有一定的作用。环割会破坏植株皮层，阻止叶片形成的光合产物向下运转，能使叶片产生的有机物在枝叶、花芽中积累，促进叶片的增大阿，同时碳水化合物在库端积累会造成库存增多，引起植物体内源-库失衡，通过植株的反馈调节，降低叶片光合速率，调节碳氮代谢，促进叶片衰老。但是环割有一定的缺陷，唐钢梁等发现，适宜的环割措施能够提高上部烟叶质量，但如果阻断次数过多或皮层损伤过大会造成伤口愈合困难，植株不能及时恢复正常生理代谢，易引起植株长势衰退、提前变黄，甚至死亡。目前尚未见不同时期环割对上部烟叶质量影响的相关研究。本文通过探讨不同时期环割处理对上部烟叶生长发育及质量的影响，为改善上部烟叶提供参考1材料与方法

1.1供试材料

试验于2018、2019年79月在恩施州利川市柏杨镇进行，供试品种为云烟87，土壤为砂壤土，土壤有机质含量2.39%，pH591，速效氮9.00mgkg，有效磷4934mgkg，速效钾158.00mgkg。施肥量纯氮90kghm2，mCN）m（P2Os）m（K2O）=1：152.5，行距12m，株距0.55m。其他技术措施和田间管理按常规生产。

1.2试验设计

选取烟株生长正常、长势一致的烟田，设置4个处理：CK，不环割;T，打顶后地面上方10cm处宽度为1cm环割;T2，下部叶采收后地面上方10cm处宽度为1cm环割;T3，中部叶采收后地面上方10cm处宽度为1cm环割。每处理3次重复每小区3行，每行10株，田间随机区组排列。

1.3测定项目及方法

于上部烟叶成熟采收时，每个小区选取自下而上第15叶位进行农艺性状和生理指标测定。

1.3.1农艺性状测定叶长和叶宽，叶面积=叶长x叶宽x0.6345。每小区测定3株。

1.3.2光合参数光合参数采用工i-6400光合仪测定，每处理各3片。

1.3.3酶类及生理指标随机取6片第15叶位烟叶，用蒸馏水洗净、擦干，取叶片基部第2、3叶脉之间部分采用试剂盒（购自南京建成生物工程研究所）测定生理衰老指标超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性，丙二醛（MDA）、过氧化氢（H2O2）含量，糖代谢相关指标α淀粉酶活性、β淀粉酶活性、总淀粉酶活性、NI活性、蔗糖含量、NR活性，测定方法参照文献[1-12]进行。

1.3.4化学成分每小区随机取6片第15叶位烟叶进行标记，随各小区上部烟叶烘烤后制成样品。总糖、还原糖、烟碱含量分别按照YCT159-2002YCT160-2002烤烟及烤烟制品化学成分连续流动法测定，蛋白质含量采用试剂盒（购自南京建成生物工程研究所）测定。

1.3.5感官品质评价感官质量由湖北中煙工业有限责任公司技术中心评吸专家按标准YC/T

1381998进行鉴定。指标包括香气质、香气量杂气、刺激性、余味、燃烧性、灰色。

1.3.6经济性状通过三段五步式烘烤工艺进行烘烤后回潮，按照GB26351992要求进行烤烟分级，计算产值。

1.4数据处理

所有试验数据均通过Microsoft Office Excel2016和SPSS190软件进行统计分析，多重比较采用Duncan法。

2结果

2.1不同时期环割对上部烟叶农艺性状的影响

由表1可知，不同时期环割处理对上部烟叶农艺性状具有一定影响。与CK相比，各处理叶长、叶宽之间均无显著差异，但T1、T2、T3处理长宽比分别较CK降低5.609%，7.90%6，4.40%，且T2处理差异显著;叶面积分增加7.87%6，6.53%，5.51%，且均与CK差异显著。说明环割能够增加上部烟叶叶面积，降低长宽比，促进开片。综合来看，以下部叶采收后环割处理效果最优。

2.2不同时期环割对上部烟叶光合参数的影响

由表2可知，不同时期环割对叶片光合特性具有一定的影响。与CK相比，各处理的净光合速率均下降，其中T1、T2、T3分降低了9.15%，19.15%，1269%，但差异不显著;T2处理气孔导度降低8.33%，T1和T3处理较CK分别上升25%和8.33%，但各处理气孔导度之间没有显著差异，以下部叶采收后环割气孔导度最低;胞间CO2浓度较CK有所上升，其中T1、T2、T3分别上升了6.00%，16.48%，15.45%，且T2、T3较CK差异显著;蒸腾速率以T2最低，且显著低于其他处理。说明适时环割能够抑制上部烟叶的光合作用。以下部叶采收后环割抑制作用最强。

2.3不同时期环割对上部烟叶生理指标的影响

2.3.1不同时期环割对上部烟叶衰老生理指标的影响由表3可知，不同时期环割处理对SOD、POD、CAT活性及MDA、H2O2含量的影响效果显著。与CK相比，各处理SOD活性分别降低15.109%26.926、6.76%，其中T2處理差异显著;POD、CAT活性均有所降低，但各处理之间差异不显著。各处理中MDA、H2O2含量表现均表现为T1、T2较高，且显著高于CK。说明在打顶、下部叶采收后环割能抑制抗氧化酶活性，提高MDA、H2O2含量，促进上部烟叶落黄衰老，有利于叶片成熟，而中部叶采收后环割对上部烟叶衰老生理指标影响较小。

2.3.2不同时期环割对糖代谢相关指标的影响由表4可知，不同时期环割对上部烟叶糖代谢指标具有显著影响。TT2处理α淀粉酶活性分别较CK显著上升9.78%、34.78%，而T3处理有所降低为34.78%;β淀粉酶活性表现为T1》T2》T3》CK，T1、T2显著高于CK;总淀粉酶活性表现为T1》T2》T3》CK，T1、T2显著高于CK。NI活性表现为T2》T》T3》CK，且T1、T2处理显著高于CK，各处理的蔗糖含量均低于对照，且以T2处理最低。说明打顶和下部叶采收后环割均能提高淀粉酶和NI活性，促进淀粉和蔗糖的代谢转化。

2.3.3不同时期环割对NR活性的影响由图1可知，不同时期环割处理均能抑制NR活性。各处理NR活性大小表现为T2《T～T3《CK，其中T1、T2处理差异显著且分别较CK降低了55.93%、61.01%。说明环割能够抑制NR活性，从而抑制上部烟叶氮代谢，以打顶后环割处理效果最明显。

2.4不同时期环割对烤后上部烟叶化学成分的影响

由表5可知，不同时期环割对上部烟叶化学成分具有显著影响。与CK相比，T1、T2、T3处理的烟碱含量较CK分别降低25.82%，24.17%6，3.319%其中T1、T2处理较CK达到差异显著水平;蛋白质含量分别较CK降低了21.00%、26.47%、8.29%且均较CK差异显著;还原糖含量分別上升3.149%，8.95%，2.62%，但差异不显著;总糖含量各处理均低于CK;糖碱比和两糖比均以T2最高，且较CK差异显著。说明不同时期环割处理均能够降低上部烟叶烟碱和蛋白质含量，促进总糖向还原糖类物质转化，提高糖碱比和两糖比。综合来看以打顶和下部叶采收后环割效果较明显。

2.5不同时期环割对烤后上部烟叶感官质量的影响

由表6可以看出，不同时期环割对上部烟叶烤后感官质量具有一定影响。T1、T2处理香气质较CK略好，环割处理香气量略有提升，余味改善，总分略高，但杂气略重。各处理间刺激性、燃烧性和灰色无显著差异。说明打顶后和下部叶采收后环割能够小幅提升上部烟叶烤后感官质量，提高香气质和香气量。总体以下部叶采收后环割处理感官质量最佳。

2.6不同时期环割对烟叶经济性状的影响

由表7可以看出，不同时期环割对烤后烟叶的经济性状具有显著影响。随着环割时间的推迟，各处理烤后烟的上等烟比例、上中等烟比例、产量和产值均表现为先增加后降低的趋势。与CK相比，T1、T2上等烟比例分显著增加18.89%，25.90%，T3处理较CK降低2.549%;T1、T2、T3上中等烟比例分别增加1.909%，742%，2.28%，其中T2处理达到显著水平。T1、T2产量分别较CK增加4.28%，5.87%，而T3则略有降低，较CK降低1.21%。均价和产值均以T2最高;T1次之。说明适宜的时期环割能够提高烤后烟叶的经济性状，以T2最优。

3讨论

为解决烤烟上部烟叶叶片厚、开片差、组织结构致密、难以正常落黄成熟、工业可用性低等问题，已有研究提出了一系列措施。罗海波等、吴黎明等研究发现，环割处理能够阻遏光合产物向皮部的运输，提升叶面积，降低长宽比，促进上部烟叶开片。本试验研究也发现，与CK相比，下部叶采收后环割能够有效降低上部叶长宽比，提升叶面积，促进上部叶开片，效果最优。

前人研究表明，环割会抑制上部叶净光合速率降低叶片蒸腾速率。本试验研究发现，下部叶釆收后环割能够显著降低上部叶蒸腾速率，提升胞间CO2浓度，降低净光合速率和气孔导度，改善上部叶光合特性。

研究发现，环割处理对多种植物生理过程都有影响，梁春辉等、顾祝禹等在柑橘和花花柴上研究发现环割能抑制SOD、POD、CAT等活性，提高MDA、HO2含量，造成上部叶氧化胁迫加剧，促进上部叶的生理衰老。本试验研究发现，打顶、下部叶采收后环割能有效抑制抗氧化酶活性，提高MDA、H2O2含量。此外烤烟植株韧皮部受到破坏后，阻碍了烟碱和叶片中的光合产物运输，会导致碳代谢旺盛，而氮代谢受到抑制182。本试验结果表明，与CK相比，不同时期环割后会抑制上部叶NR活性，提高NI活性，且下部叶采收后环割对改善上部叶碳氮代谢效果最为显著。同时薛琳等2研究发现，烤后烟叶的感官质量和还原糖、糖碱比等呈显著正相关关系，与烟碱、总氮等呈显著的负相关关系。本试验研究发现不同时期环割均能使上部叶蛋白质、烟碱含量降低，还原糖含量增加，糖碱比提升，促进上部叶化学成分协调，且下部叶采收后环割香气质较好，香气量略增加，余味改善、感官质量最好。

4结论

研究表明，打顶后环割、下部叶采收环割、中部叶采收后环割3个处理均能增加上部叶叶面积，降低长宽比、促进开片，同时能抑制抗氧化酶活性，促进叶片衰老，并能调节碳氮代谢，提升烤后烟叶两糖比、降低蛋白质和烟碱含量，提高烟叶感官质量。在下部叶采收后环割对提升上部叶质量效果最为显著。

参考文献

[1]宫长荣，刘霞，宋朝鹏，等影响烤烟上部叶质量的因素及提高其可用性的措施.中国农学通报，2007，23（3）：103-108

[2]蔡宪杰，刘茂林，谢德平，等.提高上部烟叶工业可用性技术研究.烟草科技，2010（6）：10-17

[3]赵环宇，孙光伟，王玉军，等，植物生长调节剂对烤烟上部叶质量的影响啊中国烟草科学，2019，40（2）：38-43

[4]孫军伟，许东亚，史宏志，等.环割对烤烟成熟落黄以及烤后烟质量的影西南农业学报，2017，30（9）：2142-2148.

[5] VAIO C D， PETITO A， BUCCHERI [M]. Effect of girdling on gas exchanges and leaf mineral content in the independence nectarine [J] Journal of Plant Nutrition， 2001， 24（7）： 1047-1060 （6 TADEO R， MANUEL T. Regulation of photosynthesis through source： sink imbalance in citrus is mediated by carbohydrate content in leaves [J]. Physiologia Plantarum， 2002， 116（4）： 563-572

[6]刘华山，韩锦峰，台国琴，等环割对烤酶活性及烟碱和钾含量的影响.河南农业科学，2005（3）：32-34.

[7]LIU HS， HAN J F， TAI G Q， et al. Effect of girdling on enzymatic activity and nicotine and potassium content in flue-cured tobacco [J] ournal of Henan Agricultural Sciences， 2005（3）： 32-34

[8]梁春辉，陈惠敏，李娟，等.环割对柑橘叶片衰老的影响.园艺学报，2018，45（6）：1204-1212.

[9]顾祝禹，唐钢梁，艾克拜尔伊拉洪，等，初皮部环割诱导下的花花柴衰老机制.植物生态学报，2015，39（11）：1082-1092

[10]唐钢梁，李向义，林丽莎，等.表皮环割对花花柴（Karelinia caspia）水势及光合参数的短期影响中国沙漠，2014（6）：1527-1536

[11]高俊风植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2006

[12]王丽，关雪莲.植物学实验指导[M]北京：中国农业大学出版社2013.

[13]罗海波，钱晓刚，何腾兵，等增施氮肥和环割对烤烟光合速率的影响.土壤，2003（3）：259-261

[14]吴黎明，蒋迎春，周民生，等，环割对金水柑树体生长、树体营养及果实品质的影啊.湖北农业科学，2009，48（11）：2762-2766

[15] SCHAPER H， CHACKO E K. Effect of irradiance， leaf age， chlorophyll content and branch-girdling on gas exchange of cashew Anacardium occidentale L. leaves [J]. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology， 2015， 68（4）： 541-550

[16] ROPER T R， WILLIAMS L E. Net CO2 assimilation and carbohydrate partitioning of grapevine leaves in response to trunk girdling and gibberellic acid application J]. Plant Physiology， 1989.9（4）：136-40

[17] URBAN L， ALPHONSOUT L. Girdling decreases photosynthetic electron fluxes and induces sustained photoprotection in mango leaves]. Tree Physiology， 2007， 27（3）： 345-352

[18]李思云.烤烟打顶后环割对氮素分配及上部叶品质的影[D]郑州：河南农业大学，2014.

[19]许东亚.烤烟氮代谢动态调控及其对烟叶质量的影响[D]郑州河南农业大学，2016

[20]黄劭理.茎部环割处理对烤烟生长及烟碱和钾素运输与分配的影响[D].长沙：湖南农业大学，2015

[21]杨俊兴，杨虹琦，周衡，等环割处理对烤烟成熟期叶片理化成分的影响湖南农业科学，2007（4）：64-66

[22]薛琳，朱启法，季学军，等皖南烤烟烟叶化学成分与感官品质的相关性烟草科技，2016，49（1）：26-32