20个玉米品种发芽期抗旱性鉴定与评价

周 芳， 曹国璠， 杨 娟， 宋 碧， 张 军， 曾永德， 刘冬梅， 田山君,2

(1.贵州大学农学院， 贵阳 550025； 2.教育部山地植物资源保护与种质创新重点实验室， 贵阳 550025；3.贵州志远航天农业科学研究所， 贵阳 550025； 4.江油市农业农村局， 四川 江油 621700)

干旱逆境是限制全球农业生产的最主要因素之一，它所造成的损失高居多种非生物胁迫的首位[1,2]。玉米(ZeamaysL.)是重要的粮、饲、经作物，人均占有玉米数量是衡量生活水平高低的一个重要标志[3-4]。玉米在萌动至出苗期对水分的需求较为敏感，这个生育时期若遭遇干旱胁迫将严重阻碍植株幼茎与幼根的正常发育，最终导致产量与品质下降[5]。研究表明，PEG模拟干旱胁迫能延缓植物种子的萌发，且随着PEG浓度的升高，种子的发芽势和发芽率均逐渐降低，干旱胁迫对根系的生长影响弱于对发芽率的影响，玉米的根长呈先降低后增加的趋势，可能是因为根部对水分胁迫因子敏感，一旦遇到干旱，其根部会很快出现应激反应[6-8]。

当前世界可利用水资源逐渐减少，强抗旱的玉米品种将在农业生产中发挥越来越重要的作用[9]。筛选一批抗旱性强的品种在生产中推广应用，对玉米抗旱栽培和育种都具有现实意义[10]。综合国内外玉米抗旱研究的现状与趋势，本试验搜集了生产中大面积应用的20个品种，使用 PEG-6000模拟干旱胁迫进行发芽试验，系统分析了玉米发芽期形态变化响应不同水分亏缺强度的生理机制，以期为玉米抗旱多世代性状改良提供理论依据，并筛选出抗旱性较强且具有高产潜力的玉米品种推广应用于生产。

1 材料与方法

1.1 供试材料

生产中大面积应用的20个玉米品种，具体信息见表1。

表1 20个供试玉米品种信息

1.2 试验设计

本实验为单因素随机区组实验，使用PEG-6000模拟干旱胁迫。分别配置PEG浓度为10%(轻度干旱胁迫T 1)、15%(中度干旱胁迫T 2)、20%(中度干旱胁迫T 3)、25%(重度干旱胁迫T 4)、30%(重度干旱胁迫T 5)的溶液，对照(ck)为清水培养，重复3次。操作过程按照《国际种子检验规程》进行[11]，精选大小一致、籽粒饱满的种子，75%的酒精消毒3 min后用无菌蒸馏水冲洗干净。自然风干后将种子置于培养皿中，底部放两层滤纸作为发芽床(培养皿和滤纸均高压灭菌)。每个培养皿中14粒种子，种子距离为粒长的1倍，皿中液体到达种子厚度的2/3，然后置于24 ℃的培养箱中培养。每天补给适量蒸馏水，以保持胁迫液的渗透势不变。

1.3 指标观察和测定

每24 h记录一次种子萌发数(以胚根长2 mm为发芽标准)，直至第192小时。处理96 h计算发芽势，168 h计算发芽率，192 h剪下胚根、胚芽，测量胚根，胚芽长(每个培养皿取4粒长势接近的求平均值)，然后把胚芽、胚根分别用滤纸包好，置于烘箱中105 ℃杀青，并于70 ℃烘干至恒重称量干重。

发芽势(%)=(处理96 h发芽数/供试种子总数)×100%；

发芽率(%)=(处理168 h发芽数/供试种子总数)×100%；

相对发芽势(%)=(PEG处理发芽势/对照发芽势)×100%；

相对发芽率(%)=(PEG处理发芽率/对照发芽率)×100%；

根冠比=胚根干质量/胚芽干质量；

干物质积累量(g)=胚根干重+胚芽干重。

1.4 抗旱性综合评价

参照田山君等[4]、王沛琦等[12]的方法，使用萌发抗旱指数和隶属函数对玉米各项指标进行综合评价。

种子萌发指数=1.00×nd 2+0.75×nd 4+0.5×nd 6+0.25×nd 8，nd 2、nd 4、nd 6、nd 8分别为第2、4、6、8天的种子萌发率；

种子萌发抗旱指数=处理萌发指数/对照萌发指数；

隶属函数=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，X为各品种某一指标的抗旱系数。Xmin和Xmax分别为所有品种此指标的最小和最大抗旱系数。累加各品种各指标的隶属值，并求其平均值，用平均值大小评价品种抗旱性。

2 结果与分析

2.1 不同浓度PEG溶液对玉米相对发芽势和相对发芽率的影响

种子相对发芽势和相对发芽率反映种子萌发期的活力。由表2可见，随着PEG浓度升高，玉米相对发芽势和相对发芽率总体呈下降趋势。结合相对发芽势、相对发芽率及不同胁迫浓度下的均值得出不同PEG浓度下综合表现最好的3个品种：T 1条件下，表现最好的3个品种是C 7、C 17、C 5；T 2条件下，表现最好的3个品种是C 7、C 19、C 2；T 3条件下表现最好的3个品种是C 7、C 19、C 17；T 4条件下表现最好的3个品种是C 19、C 18、C 20；T 5条件下表现最好的3个品种是C 19、C 18、C 7。

表2 不同浓度PEG胁迫后20份玉米品种相对发芽势和相对发芽率的变化

2.2 不同浓度PEG溶液对玉米胚根长和胚芽长的影响

由表3可知，随着PEG浓度升高，玉米的根长总体呈先升高后降低的趋势，而玉米的芽长总体呈下降的趋势。在T 1条件下，C 5、C 17和C 2的根长增加幅度最大，分别较ck增大115.53%、109.43%和46.07%，C 17、C 19和C 13的芽长增加幅度最大，分别较ck增大42.74%、31.53%和20.91%；在T 2条件下，C 17、C 14和C 13的根长增加幅度最大，分别为62.29%、39.81%和39.38%，C 2、C 9和C 7的芽长增加幅度最大，分别为-4.60%、-5.33%和-8.38%；在T 3条件下，C 17、C 6和C 14的根长增加幅度最大，分别为73.05%、6.91%和-0.97%，C 9、C 17和C 1的芽长增加幅度最大，分别为128.88%、-24.26%和-25.28%；在T 4条件下，C 7、C 17和C 14的根长增加幅度最大，分别为33.92%、-8.16%和-16.50%，C 7、C 9和C 19的芽长增加幅度最大，分别为17.66%、-12.29%和-45.69%；在T 5条件下，C 1、C 2和C 13的根长增加幅度最大，分别为-87.11%、-88.60%和-89.09%，C 7、C 19和C 2的芽长增加幅度最大，分别为-64.07%、-83.19%和-91.76%。

表3 不同浓度PEG溶液对玉米胚根长和胚芽长的影响

2.3 不同浓度PEG溶液对玉米根冠比和干物质积累量的影响

由表4可见，玉米的根冠比随着PEG浓度升高总体呈上升趋势，而玉米的干物质积累量在响应干旱胁迫时表现出两种方式，一种是随PEG浓度升高逐渐降低，另一种是随PEG浓度升高先升后降，表明干旱胁迫促进根系生长，降低干物质分配到地上部分的比例。总体而言，适度干旱与玉米根冠比性状呈正相关，但若过度干旱也可能造成种子无法萌发，导致根冠比为0。不同品种的抗旱性也存在一定差异。如轻中度干旱胁迫能促进C 7的干物质积累，说明C 7通过形态变化能较好的响应一定程度的水分亏缺。但对C 2和C 10而言，仅在轻度胁迫强度下，抗旱机制与C 7一致，在中度胁迫时，就通过调节代谢进程延缓生长发育速度，以达到度过干旱逆境的目地。对C 3、C 6、C 11等品种而言，在轻度胁迫之下，干物质就呈下降趋势，干物重与胁迫强度呈负相关，说明这些品种在水分亏缺条件下不具备生产潜力。

表4 不同浓度PEG胁迫后20份玉米品种根冠比和干物质积累量的变化

2.4 种子萌发抗旱指数

由表5和表6可知，在T 1条件下，供试品种的种子抗旱指数均值为0.77，将萌发抗旱指数大于0.82的C 17、C 7、C 5、C 19、C 2、C 8、C 12、C 9、C 18、C 16和C 1归为抗旱品种；将在0.72～0.82范围内的C 10、C 13和C 4归为中等抗旱品种；将小于0.72的C 11、C 6、C 15、C 3、C 14和C 20归为不抗旱品种。在T 2条件下，供试品种的种子萌发抗旱指数均值为0.74，将萌发抗旱指数大于0.79的C 2、C 19、C 5、C 18、C 12、C 7和C 20归为抗旱品种；将在0.69～0.79范围内的C 1和C 13归为中等抗旱品种；将小于0.69的C 4、C 6、C 8、C 10、C 14、C 9、C 11、C 17、C 3、C 15和C 16归为不抗旱品种。在T 3条件下，供试品种的种子萌发抗旱指数均值为0.57，将萌发抗旱指数大于0.62的C 7、C 20、C 19、C 5、C 17和C 2归为抗旱品种；将在0.52～0.62范围内的C 18、C 13和C 12归为中等抗旱品种；将小于0.52的C 1、C 4、C 9、C 10、C 14、C 3、C 15、C 8、C 11、C 6和C 16归为不抗旱品种。在T 4条件下，供试品种的种子萌发抗旱指数均值为0.47，将萌发抗旱指数大于0.52的C 19、C 18和C 20归为抗旱品种；将在0.42～0.52范围内的C 17、C 1、C 7和C 12归为中等抗旱品种；将小于0.42的C 8、C 14、C 9、C 10、C 5、C 4、C 13、C 2、C 3、C 6、C 11、C 15和C 16归为不抗旱品种。在T 5条件下，供试品种的种子萌发抗旱指数均值为0.16，将萌发抗旱指数大于0.21的C 19、C 18、C 7和C 17归为抗旱品种；将在0.11～0.21范围内的C 12和C 1归为中等抗旱品种；将小于0.11的C 2、C 10、C 6、C 13、C 20、C 8、C 14、C 9、C 5、C 4、C 3、C 15、C 11和C 16归为不抗旱品种。

表5 不同PEG浓度下种子萌发抗旱指数

表6 不同PEG浓度下种子萌发抗旱指数

2.5 抗旱隶属值

由图1和表7可知，相对发芽势、相对发芽率、胚根长、胚芽长、根冠比和干物质积累量，在不同PEG浓度下抗旱隶属值最大对应的品种如下：在T 1条件下，供试品种的抗旱隶属值均值是0.38，将抗旱隶属值大于0.43的C 8、C 17、C 2、C 18、C 1和C 10归为抗旱品种；将在0.33～0.43范围内的C 13、C 12、C 19、C 5、C 3和C 7归为中等抗旱品种；小于0.33的C 9、C 16、C 11、C 15、C 6、C 20、C 4和C 14归为不抗旱品种。在T 2条件下，供试品种的抗旱隶属值均值是0.38，抗旱隶属值大于0.43的C 18、C 8、C 2、C 1、C 13和C 17归为抗旱品种；将在0.33～0.43范围内的C 12、C 19、C 10、C 6和C 20归为中等抗旱品种；小于0.33的C 5、C 3、C 14、C 11、C 7、C 4、C 15、C 9和C 16归为不抗旱品种。在T 3条件下，供试品种的抗旱隶属值均值是0.38，将抗旱隶属值大于0.43的C 17、C 2、C 18、C 1、C 20、C 13、C 19和C 7归为抗旱品种；将在0.33～0.43范围内的C 3、C 4和C 8归为中等抗旱品种；小于0.33的C 14、C 6、C 12、C 9、C 5、C 11、C 10、C 15和C 16归为不抗旱品种。在T 4条件下，供试品种的抗旱隶属值均值是0.27，将抗旱隶属值大于0.32的C 18、C 19、C 8、C 1、C 17、C 20、C 14和C 7归为抗旱品种；将在0.22～0.32范围内的C 12和C 10归为中等抗旱品种；小于0.22的C 9、C 5、C 13、C 4、C 6、C 2、C 3、C 11、C 15和C 16归为不抗旱品种。在T 5条件下，供试品种的抗旱隶属值均值是0.16，将抗旱隶属值大于0.21的C 19、C 18、C 1、C 2、C 12、C 10、C 13和C 7归为抗旱品种；在0.11～0.21范围内的C 20和C 17归为中等抗旱品种；抗旱隶属值小于0.11的C 6、C 8、C 14、C 9、C 5、C 4、C 3、C 11、C 15和C 16归为不抗旱品种。

注：A、B、C、D、E分别表示浓度为10%、15%、20%、25%、30%的PEG溶液。

表7 抗旱隶属值

3 结论与讨论

综合比较种子萌发抗旱指数和抗旱隶属值得出：在T 1条件下的抗旱品种有C 17、C 2、C 8、C 18和C 1；中等抗旱品种有C 10、C 13、C 12、C 19、C 5和C 7；不抗旱品种有C 3、C 9、C 16、C 11、C 15、C 6、C 20、C 4和C 14。在T 2条件下的抗旱品种有C 18和C 2；中等抗旱品种有C 1、C 13、C 19、C 12和C 20；不抗旱品种有C 8、C 17、C 10、C 6、C 5、C 3、C 14、C 11、C 7、C 4、C 15、C 9和C 16。在T 3条件下的抗旱品种有C 17、C 2、C 20、C 19和C 7；中等抗旱品种有C 18和C 13；不抗旱品种有C 1、C 4、C 12、C 3、C 14、C 6、C 9、C 5、C 11、C 10、C 15、C 16和C 8。在T 4条件下的抗旱品种有C 18、C 19和C 20；中等抗旱品种有C 1、C 17、C 7和C 12；不抗旱品种有C 8、C 14、C 9、C 10、C 5、C 4、C 13、C 2、C 3、C 6、C 11、C 15和C 16。在T 5条件下的抗旱品种有C 18、C 19和C 7；中等抗旱品种有C 1、C 17和C 12；不抗旱品种有C 2、C 10、C 6、C 13、C 16、C 11、C 15、C 3、C 4、C 5、C 9、C 14、C 8和C 20。轻度干旱胁迫下的抗旱品种有C 17、C 2、C 8、C 18和C 1；中等抗旱品种有C 10、C 13、C 12、C 19、C 5和C 7；不抗旱品种有C 3、C 9、C 16、C 11、C 15、C 6、C 20、C 4和C 14。中度干旱胁迫下的抗旱品种是C 2、C 18、C 17、C 20、C 19和C 7；中等抗旱品种有C 1、C 13、C 19和C 12；不抗旱品种有C 8、C 10、C 6、C 5、C 3、C 14、C 11、C 4、C 15和C 16；在重度胁迫下的抗旱品种有C 18、C 19、C 7和C 20；中等抗旱品种有C 1、C 17和C 12；不抗旱品种有C 5、C 13、C 8、C 14、C 10、C 9、C 4、C 6、C 16、C 15、C 11、C 3和C 2。

综上所述，京科968、NK 718、MC 738和成单30在各种干旱胁迫下都表现出强抗旱性，被归类为萌发期抗旱性强的玉米品种；贵单8号和京科665在中度胁迫下抗旱性也较佳，但抵御较强水分亏缺的能力尚显不足；金贵单3号和正红311在轻度胁迫下对水分亏缺具有较好的适应性。其中成单30和正红311与田山君等[4]、王国娟等[13]研究结果一致，均属于抗旱品种；冯小妮等研究表明，京科968在旱地上栽培，相较其他品种具有高产、稳产的性质[14]；金贵单3号在大田生产中抗旱性强，综合表现良好[15]，实际生产再次证明了室内筛选是可行的，其余品种的相关研究均未见报道。

种子萌发是作物整个生命周期的关键环节，种子萌发从吸胀开始，水分是限制种子萌发的主要生态因子之一，在干旱胁迫下，胁迫因子会延迟甚至破坏种子内部生理生化反应，进而影响种子的萌发[9]。采用 PEG 引发种子可促进不同土壤水分逆境下糯玉米种子的萌发，增强其发芽性能[16]，本试验结果也表明，当处于轻度干旱胁迫时，黔单16号、贵单8号、黔丰18号等部分玉米品种的发芽率均高于ck，当胁迫程度逐渐增大后，这些玉米品种的发芽率较ck呈降低趋势，说明较低浓度的PEG能通过渗透作用影响种子细胞的吸水速率，对种子萌发具有一定的促进作用。

干旱胁迫时，根系获得的有限水分被优先用于较近器官的生长发育，使根系受害较地上部分轻，故根冠比增大，所以根冠比也可反映植物的抗旱能力。本研究结果表明，京科968的根冠比随PEG浓度的增加而增大，在轻中度胁迫下干物质的重量仍在增加，在重度干旱胁迫下其干物质逐渐降低，说明一定程度的干旱胁迫可促进根部的生长，使地上部分的生长变慢，与李彪等[17]的研究结果一致。适度的干旱有利于增强根系的发育，控制地上部分旺长，提高植株抗旱能力。金贵单3号的根冠比也随干旱胁迫的加重而逐渐增大，在轻中度干旱胁迫下干物重就开始缓慢下降，间于中度胁迫和重度胁迫时，能保持干物重不变，处于重度胁迫时干物重减少，但仍能保持生长，说明金贵单3号对干旱胁迫具有一定的适应性，在干旱条件下具有一定的产量潜力。