不同温度处理对7种丁香属植物种子萌发特性的影响

朱 莹， 孟 昕， 盖 枫

(1.北京市植物园， 北京100093； 2.北京市花卉园艺工程技术研究中心， 北京 100093；3.城乡生态环境北京实验室， 北京 100083)

丁香属(SyringaLinn.)植物全世界有20余种，有4种原产于东欧、日本和喜马拉雅一带，其余大部分种类是我国特有种，主要分布于西南及黄河流域以北各省区。丁香属植物不仅花朵繁密，花香浓郁，花期长，具有非常高的观赏价值，且相对耐寒、耐旱、耐盐碱、耐修剪，非常适宜在北方园林中大量推广应用[1]。播种繁殖是快速得到丁香属植物种苗的一种有效手段，目前，人们仅对少数几种丁香属植物种子的萌发做了一些研究，如赵丹等[2]、杨建伟等[3]报道了不同温度、不同药剂及基质对红丁香(S.villosa)种子萌发的影响；解成彪等[4]研究了不同激素和温度对四川丁香(S.sweginzowii)种子萌发的影响；李鲜花等[5]研究了低温层积处理对北京丁香(S.pekinensis)种子萌发的影响；国志峰等[6]研究了不同GA3激素浓度和不同温度(恒温)处理下辽东丁香(S.wolfii)的萌发特性；董开茂等[7]研究了GA3、温度、光照等因素对巧玲花(S.pubescens)种子萌发的影响。还有很多丁香属植物种子萌发特性研究未见报道。

温度是植物种子能否萌发的决定因素之一，对于非休眠种子来说，温度会影响种子的最高萌发率、萌发速率和萌发整齐度[8]。不同植物均有其适宜温度条件，过高或过低会产生不同影响[9]。本研究以来自不同地区、不同生境、不同组系的7种(含亚种)丁香属植物种子为材料，设定4个恒温、4个变温共8个处理，测定其种子萌发率、校正的萌发速率指数等指标，以确定最适宜的萌发温度并判定种子是否具有休眠特性，为丁香属植物规模化栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验材料包含了丁香属植物2个组3个系的7个种，其中有长花冠组顶生花序系的毛丁香(S.tomentella)、红丁香、辽东丁香和云南丁香(S.yunnanensis)，巧玲花系的巧玲花，欧丁香系的朝阳丁香(S.oblatasubsp.dilatata)，短花冠组的北京丁香。植物种子分别采自四川、河北及黑龙江，采集地点和生境见表1。其中朝阳丁香和辽东丁香为2018年采集，其余5种为2019年采集。采集时期为蒴果变褐色欲裂开时。毛丁香采集时，蒴果尚未完全变为褐色。蒴果采集后置室内阴干。待蒴果完全裂开，种子散出后选取生长良好、颗粒饱满的种子于4 ℃条件下贮藏备用。

表1 7种丁香属植物种子基本情况

1.2 实验方法

1.2.1种子千粒重测定

随机选取100粒成熟种子，万分之一分析天平称重，重复4次，计算千粒重，取其平均值。后用千粒法进行验证。

1.2.2种子活力测定

用TTC法测定种子活力。先将100粒种子浸泡24 h，然后纵切，放入培养皿置于35 ℃培养箱，染色5 h后观测种子活力情况。

1.2.3种子萌发试验

试验于2020年2月下旬进行，共设8个温度处理，其中恒温4个，分别为30 ℃、25 ℃、20 ℃和15 ℃；变温4个，分别为30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃、20 ℃/10 ℃和15 ℃/8 ℃，高温12 h，低温12 h。每个处理均为12 h光照和12 h黑暗交替进行。备用种子用40 ℃清水浸泡24 h后，1%高锰酸钾溶液消毒20 min，流水冲洗干净，整齐摆放在铺有滤纸的培养皿内。每个培养皿内30粒种子，每个处理3次重复。每天统计萌发数并适时补水保湿。胚根突破种皮判定为萌发，整个试验持续40 d。记录不同处理下萌发起始时间，绘制不同温度处理下种子萌发的时间进程曲线，计算萌发率和校正的萌发速率指数(CGRI)。

萌发率(%)=(N/S)×100%；

CGRI=∑(n/D)/S。

式中，N为萌发种子总数；S为供试种子总数；n为第D次计数时的萌发数目；D为各次计算萌发种子数的时间。

1.3 数据分析

用Excel 2007软件进行数据整理、曲线拟合及计算，用SPSS 19.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同温度处理对7种丁香属植物种子萌发起始时间的影响

7种丁香属植物种子在不同温度处理下萌发起始时间各有不同(表2)，用时最短的为25 ℃和20 ℃处理下的云南丁香，处理4.33 d即开始萌发，用时最长的为15 ℃/8 ℃处理下的毛丁香，第26天才开始萌发。

表2 不同温度处理下7种丁香属植物种子萌发起始时间

北京丁香萌发启动较晚，在30 ℃处理下仅萌发2粒，因此未做统计。其余7个温度处理下都在第12天以后才开始萌发，萌发最晚为20 ℃/10 ℃，为22.33 d。

除北京丁香外，其余6种丁香在恒温25 ℃、20 ℃和变温30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃处理下，种子萌发较早；毛丁香为10.33～11.67 d，红丁香为6.33～8.67 d，云南丁香萌发启动历时最短，为4.336 d，辽东丁香为5～7 d，朝阳丁香为6.33～9.67 d，巧玲花为8～9.67 d。30 ℃和15 ℃/8 ℃显著延长了种子萌发起始时间。15 ℃处理也显著延长了辽东丁香的萌发起始时间。

总体来说，在适宜温度下云南丁香种子萌发启动较快，其次为红丁香和辽东丁香，朝阳丁香和巧玲花次之，北京丁香萌发启动最晚。

2.2 不同温度处理对7种丁香属植物种子萌发时间进程的影响

种子的萌发时间进程曲线能较好地反映不同种子、不同处理条件下种子批萌发的行为差异。曲线快速上升达到拐点且拐点较高，说明种子批萌发迅速集中。曲线平缓，到达拐点所需时间长，说明种子萌发缓慢，种子批中能够完成萌发的种子比例低，即萌发率低。

从图1可以看出，在不同温度处理下，7种丁香属植物的种子萌发时间进程曲线有明显的差异。红丁香和云南丁香萌发时间进程曲线比较一致，25 ℃、20 ℃、15 ℃、30 ℃/20 ℃和25 ℃/15 ℃处理下，种子在5～13 d迅速萌发，曲线快速上升达到拐点，然后进入一个缓慢萌发期。20 ℃/10 ℃和15 ℃/8 ℃萌发启动较晚，但也有1个迅速萌发的时期。30 ℃处理下萌发的时间进程曲线平滑而缓慢，说明30 ℃处理不适合2种种子的萌发。辽东丁香在25 ℃、20 ℃和25 ℃/15 ℃处理下，种子在5～13 d曲线快速上升达到拐点。毛丁香、朝阳丁香和巧玲花萌发的时间进程曲线比较平缓，曲线到达拐点的时间不同程度地延后到第16天以后。北京丁香萌发的时间进程曲线最为平缓。

图1 不同温度处理下7种丁香属植物种子萌发的时间进程

2.3 不同温度处理对7种丁香属植物种子CGRI的影响

CGRI不容易受到种子批中未萌发种子的影响，能较好地反映一批种子萌发速度的快慢。从表3可以看出，7种丁香属植物在不同温度处理下CGRI差异较大。云南丁香在25 ℃和20 ℃能达到0.124 2和0.136 3，显著高于其余处理，说明云南丁香种子在这2个温度处理下种子萌发最快。辽东丁香在20 ℃能达到0.127 5，显著高于其余处理。红丁香在20 ℃和25 ℃/15 ℃分别能达到0.085 9和0.083 7。北京丁香最低，20 ℃处理下为0.014 9，30 ℃处理下仅为0.002 3，表明北京丁香种子萌发缓慢，与萌发时间进程曲线的结果一致。

表3 不同温度处理下7种丁香属植物种子校正的萌发速率指数

7种丁香属植物CGRI值变化趋势与萌发起始时间有一定相似性，在恒温25 ℃、20 ℃和变温30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃处理下，CGRI值较高。30 ℃、20 ℃/10 ℃和15 ℃/8 ℃处理下CGRI值显著低于其余处理。

2.4 不同温度处理对7种丁香属植物萌发率的影响

从表4可以看出，红丁香、辽东丁香和云南丁香3个种萌发率较高，以云南丁香种子萌发率高，适宜萌发的温度范围最宽。25 ℃和20 ℃条件下萌发率高达91.11%和93.33%，15 ℃、30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃和20 ℃/10 ℃条件下萌发率均超过80%，萌发率最低为30 ℃条件下，也能达到57.78%。适宜红丁香种子萌发温度范围也较宽，20 ℃、15 ℃、25 ℃/15 ℃及20 ℃/10 ℃条件下均能达到80%以上，以25 ℃/15 ℃条件下最高，能达到88.89%。30 ℃/20 ℃和15 ℃/8 ℃条件下也能达到70%以上。30 ℃下不太适宜红丁香种子的萌发，萌发率显著降低，为37.78%。最适宜辽东丁香种子萌发的温度为25 ℃和20 ℃，萌发率分别达到86.67%和84.45%，在25 ℃/15 ℃条件下萌发率也能达到77.78%。但过高和过低的温度不利于辽东丁香种子萌发率，30 ℃和15 ℃/8 ℃条件下萌发率均显著低于其余处理，分别为17.78%和38.89%。

表4 不同温度条件下7种丁香属植物种子的萌发率

毛丁香、朝阳丁香、巧玲花和北京丁香的种子萌发率较低，最高萌发率均在60%以下。毛丁香种子最高萌发率为变温25 ℃/15 ℃处理，仅为50%，其余温度条件下均低于50%，尤以30 ℃条件下最低，仅为8.89%。朝阳丁香在25 ℃、20 ℃、30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃和20 ℃/10 ℃条件下萌发率无显著差异，在40%～60%之间。30 ℃、15 ℃和15 ℃/8 ℃条件下萌发率显著低于其余温度处理。巧玲花在25 ℃/15 ℃和15 ℃条件下比较有利于萌发，萌发率分别为46.67%和40%。其余处理萌发率显著降低。北京丁香在15 ℃和25 ℃/15 ℃条件下最高萌发率为32.22%，显著高于其余处理。

3 结论与讨论

种子休眠是指在一定的时间内，具有活力的种子在任何正常的物理环境因子(温度、光照/黑暗等)的组合下不能完成萌发的现象[10]。种子是否休眠，可用一些方法进行判断。一种是分别测定1个种子批的生活力与萌发率，如果生活力显著大于发芽率，则说明种子处于休眠状态[11]。许多种子休眠的特性是其在长期演化过程中形成的对不良环境的适应。活种子能否萌发取决于种子本身的休眠程度以及环境条件[12]。种子萌发必须经过吸收水分、代谢过程活化、胚生长三个阶段。不休眠的种子能够迅速通过萌发三阶段，如果任何一个阶段陷入停顿，都会引起种子休眠。种子的休眠是在发育过程中不断形成和逐渐变化的。研究表明，种子提早采收有时可避免硬实种皮的形成或化学抑制物质的大量产生，降低种子的休眠程度，但提早采收的种子可能不萌发或萌发率偏低[11]。种子休眠具有多形性，即同种植物可产生不同休眠程度的种子。休眠的多形性可保证野生种子在栖地上不同的时间萌发[13]，萌发时间的分散有利于种的生存和传播[14]。大多数温带地区植物新采集的种子都有典型的浅休眠[13]，浅休眠种子可通过干藏后熟、激素、短期潮湿的预冷处理、低温层积和变温层级等处理逐渐打破休眠。

本研究表明，7个丁香属植物种子活力较高，都在95%以上。红丁香、云南丁香和辽东丁香种子充分吸水后，在适宜的温度条件下能够快速、集中地萌发，说明这3个种的种子不休眠。而同组的毛丁香种子萌发率较低，可能跟其采收时间过早有关，也可能与其种子具有一定的浅休眠有关。巧玲花和北京丁香的萌发时间分散、萌发率较低，且在15 ℃低温下有相对高的萌发率，说明种子具有不同程度的浅休眠，这与李鲜花等[5]、董开茂等[7]对北京丁香及巧玲花的萌发特性研究结论比较一致。朝阳丁香是2018年所采集的种子，种子萌发率较低是种子储存时间过长还是具有浅休眠特性，具体原因尚待进一步研究。

温度既能影响种子的发芽能力，又能影响种子的萌发率。每种种子都能在一个特征性的限定温度内萌发[8]。试验结果表明，很多种子适宜萌发的温度条件在20～25 ℃范围内[15-17]。也有研究表明，变温处理较恒温环境更有利于种子萌发[18-20]。本研究结果显示，7种丁香属植物种子在较宽的温度范围内都能萌发，但恒温和变温处理对7种丁香属植物种子萌发启动时间及萌发率没有显著差异，恒温15～25 ℃范围内和变温30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃和20 ℃/10 ℃范围内比较适宜种子萌发，有的种在15 ℃和15 ℃/8 ℃的低温下也能有相对较高的萌发率。30 ℃恒温处理显著降低了每个种的萌发率，也显著推迟了萌发启动时间，降低了萌发速度，且在30 ℃处理下，7个种的种子较其余处理更容易腐烂，说明过高的温度不利于丁香属种子的萌发。

虽然种子休眠是植物对环境的一种适应，有利于物种在恶劣的环境中存活[21]，但是园林生产中希望种子萌发迅速而整齐，从而有利于规模化生产。根据本研究的结果，结合萌发启动时间、种子萌发进程、校正的萌发速率指数和萌发率指标，筛选出在生产中适宜7种丁香属植物种子萌发的温度为：毛丁香25 ℃/15 ℃和20 ℃，红丁香25 ℃/15 ℃和20 ℃，辽东丁香25 ℃和20 ℃，云南丁香25 ℃和20 ℃，朝阳丁香为25 ℃、20 ℃、30 ℃/20 ℃和25 ℃/15 ℃，巧玲花为25 ℃/15 ℃，北京丁香为25 ℃/15 ℃和15 ℃。具有浅休眠的北京丁香和巧玲花，再结合低温层积或者GA3处理会更有利于种子迅速而整齐的萌发。