四川省夏玉米生理成熟后穗下茎秆倒折位置分析

赵 波 吴雅薇 袁继超 孔凡磊

(四川农业大学 农学院/作物生理生态及栽培四川省重点实验室，四川 温江 611130)

玉米倒伏分为根倒和茎折2种，其中茎折主要发生在玉米生育后期[1-4]。目前玉米机械粒收是我国玉米栽培研究的热点，也是我国玉米生产未来发展的必然趋势，机械粒收的收获时间相对于农户正常收获时间有所延迟，要求玉米在生理成熟后田间站秆脱水一段时间[5-6]。玉米生理成熟后植株自然衰老导致茎秆干物质降低和水分含量下降, 造成茎秆机械强度降低、茎折率显著增加。已有研究表明，玉米生育后期的茎秆倒折问题(生理成熟期至收获前) 使全世界玉米产量减少5%～20%[7-8]，同时给机械收获带来诸多困难。玉米生理成熟后田间茎秆倒折问题已成为我国玉米机械粒收技术发展的重要限制因素之一，由于生产组织方式的转变，农业生产适度规模经营的发展，四川省种粮大户对玉米机械化籽粒收获技术需求迫切，故此问题也是四川省玉米实现全程机械化生产亟需解决的问题之一。Flint等[7]研究表明，由茎秆倒折问题造成的全球玉米产量减少，主要是由玉米穗下茎秆倒折造成的。新疆维吾尔自治区的春玉米、河南省的夏玉米生理成熟后倒伏主要是以茎秆倒折为主，且主要发生在茎基部第2～5节，所占比例分别达90.4%和93.9%[4]。河北省夏玉米倒伏主要以茎秆倒折为主，茎折的位置距地表26.5～41.6 cm，常发生在茎基部第3～5节[9]。Robertson等[10]对256个玉米植株样本量分析发现，89%的玉米植株茎秆折断位置发生在靠近茎节点3.0 cm范围内。

玉米倒伏与植株株高、穗位高和重心高关系密切[4,11-13]。关于倒伏的研究，我国以往主要集中于玉米生理成熟前，对生理成熟后玉米茎秆倒折及茎折具体位置的相关研究较少。本研究通过选用四川省大面积推广的10个玉米品种，在玉米生理成熟后至收获前调查其穗下茎秆倒折的具体位置，分析玉米植株性状与生理成熟后茎秆倒折发生位置的关系，旨在明确四川省夏玉米生理成熟后穗下茎秆倒折的规律，为今后机械粒收玉米品种的选育和玉米茎秆抗倒特性测定提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2019年在四川省德阳市中江县合兴乡(31°03′ N，104°68′ E)进行，供试品种为四川省生产上大面积推广应用的品种(表1)，随机排列。试验采用大区带状种植，每带种植3行(行距60 cm，带间距为1 m，每一品种种植6带，带长25 m)，种植密度为60 000株/hm2，5月3日播种，其他栽培管理措施同当地实际生产。玉米生育期内气象信息，见图1。

图中箭头表示降水、相对湿度和温度的变化趋势；图中虚线表示8月23日和9月16日。The arrows in the figure indicate the trend of precipitation, relative humidity and temperature. The dotted lines in the figure indicate 23th August and 16th September.图1 玉米生育期内气象信息Fig.1 Meteorological information during maize growth stage

1.2 测定项目与方法

1.2.1株高、穗位高

分别在各参试品种玉米生理成熟期，选取代表性植株30株，分为3个重复，每重复10株，采用卷尺测量株高和穗位高。其中，株高为地表至雄穗顶端的距离；穗位高为地表至第1果穗着生茎节的距离。

表1 供试品种及生育期Table 1 Cultivar and growth period

1.2.2倒折节位、高度

分别于各品种生理成熟期后15 d，调查各品种具体倒折的节位和茎秆折断处的高度。其中倒折节位为从玉米茎基部开始向上至倒折发生处的节数；倒折高度为玉米茎秆折断处至地表的距离。

1.2.3倒折具体位置

分别于各品种生理成熟期后15 d，调查各品种倒折玉米折断处在玉米节间的位置，分为茎节、茎节上部(茎节上部5 cm内)、节间中部(茎节上部和下部之间)和茎节下部(茎节下部5 cm内) 4个区域位置； 采用直尺测量玉米折断处距离最近茎节的长度[10]。

1.3 数据处理

采用 Excel 2013对数据进行处理，SPSS Statistics 17.0软件进行统计分析，Origin 9.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 夏玉米生理成熟后穗下茎秆倒折节位差异

四川省夏玉米生理成熟后穗下茎秆倒折各节位占比随节位的上升呈现先增后降的趋势。玉米穗下茎秆倒折主要发生在茎基部第3、4和5节，所占比例分别为33.86%、34.66%和16.33%，合计为84.85%(图2)。参试品种穗下茎秆倒折各节位所占比例在品种间存在一定的差别，但大部分玉米品种穗下茎秆倒折主要还是发生在第3、4和5节(表2)。

图2 夏玉米生理成熟后穗下茎秆各节位倒折比例(n=251)Fig.2 Stalk lodging Proportion of each node under ear after physiological maturity of summer maize (n=251)

表2 不同夏玉米品种生理成熟后穗下茎秆各节位倒折比例Table 2 Stalk lodging proportion of each node under ear after physiological maturity of different summer maize cultivars %

2.2 夏玉米生理成熟后穗下茎秆倒折位置

由图3(a)可知，四川省夏玉米生理成熟后穗下茎秆倒折主要发生在茎节处和茎节上部区域，所占比例达76.49%，茎节下部区域占比15.14%，节间中部占比8.37%。在玉米茎节上部区域中倒折主要发生在0～3.5 cm，茎节下部区域倒折主要发生在茎节以下2.0 cm至茎节处(图3(b))。说明四川省夏玉米生理成熟后穗下茎秆倒折主要发生在各茎节下部2.0 cm至茎节上部3.5 cm这个区域。

下，茎节(0 cm处)下部，茎节点下部5 cm范围内；上，茎节(0 cm处)上部，茎节点上部5 cm范围内；中，茎秆节间中部，茎节点上部与下部之间。下同。Down，lower part of stalk node (within 5 cm of the lower part of stalk node); Upper，upper part of stalk node (within 5 cm of the upper part of stalk node); Middle，middle part of stalk node (between the upper part and the lower part of stalk node). The same below.图3 夏玉米生理成熟后穗下茎秆节间各位置发生倒折的相对频率(n=251)Fig.3 The relative frequency of lodging at different positions of internode under ear after physiological maturity of summer maize (n=251)

选取的3个品种(每品种连续10株)在田间采取人为推压植株穗位部致使发生茎秆折断，结果发现，‘仲玉3号’的10株折断位置全部是茎节下部区域；‘先玉1171’的 4株折断位置发生在茎节上部区域，6株发生在茎节下部区域；‘正红6号’的2株折断位置发生在茎节上部区域，8株发生在茎节下部区域(表3)。可见在人为作用于玉米植株的条件下，茎秆折断也主要发生在茎节附近上下部区域。

表3 参试品种在人为推压后各倒折位置的株数Table 3 The number of plants in each lodging position of the tested cultivars after artificial pressing

2.3 株高、穗位高对穗下茎秆倒折的影响

由表4可知，生理成熟后玉米茎秆倒折高度、倒折节位与株高、穗位高相关性均未达显著水平。通过图4可以看出，在现有参试品种中，茎基部第3、4和5节倒折主要发生在穗位高100～130 cm处，株高在240～300 cm。目前四川省大面积推广种植的夏玉米品种的株高、穗位高基本符合这个范围[14-16]。

表4 夏玉米株高和穗位高与倒折高和倒折节位的相关性分析Table 4 Correlation analysis of plant and ear height with lodging height and position of summer maize

3 结论与讨论

玉米生理成熟后植株逐渐进入衰老阶段，玉米茎秆的含水率逐渐降低，同时干物质因自身的呼吸消耗而降低，从而造成茎秆机械强度降低，增大发生倒折的风险[4,17-18]。因各玉米种植区域的生态环境差异(风、雨、光照和温度)在一定程度上会影响茎秆后期物质的分解与转化及病虫害的发生[11,19-21]。同时不同生态区种植的玉米品种繁多，品种特性差异较大，我国北方种植品种多以矮秆早熟品种为主，而南方地区特别是四川省以高秆大穗晚熟品种为主，且南北方玉米种植密度存在显著差异。遗传和生态环境的差异也会在一定程度上造成不同区域和不同品种玉米生理成熟后倒折位置产生差异。本研究调查发现，四川省10个夏玉米品种在生理成熟后至收获前的田间穗下茎秆倒折主要发生在茎基部第3、4和5节，所占比例达84.85%，这与我国北方玉米生理成熟后倒折发生的主要节位相吻合。曹庆军[22]通过对玉米开花期、灌浆期和生理成熟期共计189组倒折样本分析发现，玉米茎秆倒折主要发生在第2、3、4和5节，尤其以第3节为主；程富丽等[9]通过对灌浆期因大风造成的玉米倒伏情况调查发现，茎秆折断主要发生在基部第3、4和5节，其中第4节发生倒折的几率最大，说明玉米茎秆基部第3、4和5节在生育前后期均是易发生折断的节位。刘胜群等[23]研究表明晚播显著增加茎秆基部第2～4节间长度，并显著减小节间直径，本研究夏播玉米拔节至抽雄期在高温和降水作用下，加速了茎秆的伸长，同时在拔节早期叶片光合面积小，干物质积累少，第3和第4节间叶片同化产物主要用于新节间形态建成和新叶片展开，导致其节间发育较差，当玉米植株受到风力发生弯曲时，茎秆基部节间起了主要的支撑作用[24]，从而造成倒伏多发生在基部第3、4和5节。Robertson等[10]分析全球8个生态点、20多个玉米品种生理成熟后的倒折位置发现，茎秆发生折断的失效模式具有一致性，且茎的折断主要发生在距离节点的几厘米范围内。本研究发现，在人为和自然条件下四川省夏玉米生理成熟后穗下茎秆倒折主要发生在各茎节下部2.0 cm～茎节上部3.5 cm。综上可以说明，玉米生理成熟后穗下茎秆倒折位置具有普遍的共性规律。

在本试验条件下，参试品种的株高和穗位高与倒折高度、倒折节位相关性不显著。与倒折节位的相关性不显著可能是由于倒折主要发生在第3和第4节，受株高和穗位高的影响不大；从程富丽等[9]的研究结果中发现7个品种倒折距地面的高度与株高和穗位高的变化不成规律，所以株高和穗位高与倒折高度的关系还有待进一步验证。

玉米茎秆节间的硬度、直径、外皮厚度和组织密度均小于茎节点，茎节点的硬度是节间的2倍以上[10,25]。然而本研究及国外相关研究[10]均发现，玉米生理成熟后穗下茎秆折断主要发生在茎节点附近区域，在远离节点处(两节中间区域)较少发生折断现象，本研究251组测试样本中，只有21组样本折断发生在节间中间部位。已有很多关于玉米茎秆强度(弯曲强度)测定的研究都采用了三点弯曲法，受力载点都是节间部位，然后记录节间被折断的最大力学值[4,22, 25-26]。Robertson等[23]研究表明，当玉米节间作为受力载点时，在外力作用下，茎秆会受到横向变形的影响，过早发生折断失效(在外力施压下茎秆首先发生的不是弯曲，而是横向变形)，并且失效模式是非自然的；当玉米节点作为受力载点时，在外力作用下，横向变形对茎秆折断的影响被消弱(在外力施压下茎秆首先发生弯曲，几乎没有横向变形)，能最大程度得到茎秆准确的硬度值，且失效模式具有自然性(折断处的性状与自然发生倒折的性状相似)。综上，在测定玉米茎秆力学强度时，可将茎节点作为压力负载点，来最大程度的得到有效且准确的茎秆力学强度表型值。同时应加快构建玉米抗茎秆倒折的力学评价体系，为提高玉米抗性和机械化收获发展助力。