荒漠草原野生牛枝子种子发芽特性及人工繁种研究

刘定鑫，彭文栋，*，马锋茂，张灵瑜，冯其春

(1.盐池县农牧科学研究所,宁夏 吴忠 751500；2.盐池县水务局，吴忠 751500)

牛枝子(Lespedezapotaninii)为豆科胡枝子属植物，该属约有100多个种，主要分布在澳洲、亚洲、美洲等地区，我国牛枝子种类约50个[1～2]。牛枝子是胡枝子属中最具抗旱能力的一个种，它能在年降水量不足150mm的干旱地区生长，广泛分布于荒漠草原及草原化荒漠地带，是新疆、内蒙古、宁夏等省区荒漠草原上的优势灌木种[3]。牛枝子是一种优质的牧草，它的耐旱性强，能够在沙石、丘陵、山地等水土流失较为严重的地带良好生长，因此被作为水土保持、防风固沙的树种。目前，牛枝子人工繁殖较少，多处于自然分布状态，由于天然隔离或生态环境的适应性，种源间、个体间的抗旱能力存在着丰富的变异[4～5]。20世纪80年代初期，我国科研人员就开始对牛枝子草地建植、耐旱机理等方面进行了研究[2、6]，谷安琳等[6]的研究表明，内蒙古巴盟的牛枝子以及二色胡枝子耐旱性最强，能够适应荒漠化草原的条件，较容易利用。牛枝子是我国荒漠草原生长的乡土物种，分布较为广泛，在北方水土流失地区不需要进行引种试验即可迅速大面积栽培生产，作为牧草和环保植物改造更新植被容易，在水土保护中发挥作用快，具有丰富的资源优势。因此，本文通过研究牛枝子种子萌发特性和种子繁育技术，为其潜在的生态效益、社会效益和经济效益的开发提供基础支撑[7]。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

试验地位于宁夏回族自治区盐池县四墩子试验基地(37°77'N、107°28'E)，地处典型的过渡地带：地貌是自南向北由黄土高原向鄂尔多斯台地过渡；气候是由半干旱向干旱区过渡；植被为干草原向荒漠草原过渡；资源利用和农业类型是由农业区向牧业区过渡。地理位置的过渡性，带来了自然条件的多样性、复杂性和脆弱性的特点[8～9]。多年平均降水量296.5mm，年际变化幅度高达30%以上，且降水多集中在7～9月份，占全年降水量的65%以上；蒸发量为降水量的5～7倍[10]，年温差较大，无霜期165d左右；≥0℃的有效积温3430.3℃左右[11]，年日照时数2867.3h，全年太阳辐射总量为140kJ/cm2[10]；土壤结构松散，肥力低下[11]。

1.2 供试材料

试验所用种子是2016年11月中旬在宁夏盐池县荒漠化草原封育草场人工采集的，采集后进行清选留作试验用。

1.3 试验方法与设计

1.3.1种子发芽特性试验设计

本研究共设4个处理试验：温水浸种试验(处理Ⅰ)、强酸浸种试验(处理Ⅱ)、机械碾种试验(处理Ⅲ)和对照试验(处理Ⅳ)。温水浸种是采用64℃温水浸种20min；强酸浸种是用98%浓硫酸浸种12min后冲洗多遍；机械碾种是对储存1年的种子用机械碾至种子有烫手感觉；对照(CK)是不加任何措施直接进行发芽。每个处理100粒种子，32℃条件下于培养皿纸上发芽，三次重复。记录每天发芽种子数、发霉种子数、吸水种子数和不吸水种子的数量，最后计算其发芽势、发芽率、硬实率。

1.3.2种植密度对种子产量影响试验设计

试验设计行距为40cm、60cm、80cm和株距为25cm、35cm、45cm共九种株行距组合处理，3个重复，27个小区，随机区组试验设计。

1.3.3灌溉量对种子产量影响试验设计

试验设4个灌溉处理，分别为不灌水(G1)、灌至土壤相对含水率的50%(G2)、灌至土壤相对含水率的60%(G3)和灌至土壤相对含水率的70%(G4)，共计3个重复，12个小区。

1.4 测定项目

1.4.1种子发芽特性[8]

各处理种子置于培养箱培养，每天记录发芽种子数、吸水不发芽种子数，计算发芽势、发芽率和硬实率。计算公式如下：

发芽势(%)=(培养第3d正常发芽种子数/供试种子数)×100%

发芽率(%)=(培养第10d正常发芽种子数/供试种子数)×100%

硬实率(%)=(培养第10d吸水不发芽种子数/供试种子数)×100%

1.4.2种子产量

人工收割每小区净面积18.9m2的种子，干燥、脱粒、清选后称重测量产量。

1.4.3土壤含水量

使用时域反射仪(TDR)每20cm一层，每隔10d测量一次，测量0～100cm土层土壤体积含水量，计算得到土壤相对含水量。计算公式如下：

土壤相对含水量(%)=土壤实际含水量/土壤田间持水量×100%

1.5 数据统计分析和计算方法

使用SPSS 22.0统计软件进行数据处理和分析，使用Excel 2016软件绘图。

2 结果与分析

2.1 种子发芽特性

从表1可以看出，对照处理表现出以下几方面的特性：第一，硬实率高达69.5%，而发芽势和发芽率较低，分别为17.0%和30.5%；发芽势虽然较低，但大多集中在第1d和第2d。第二,牛枝子生根的速度非常快，为0.9～1.2cm/d；第三,没有发霉种子，吸水种子全部发芽；第四，虽然在32℃的恒温箱内进行了10d发芽，但是第7d以后硬实种子不再吸水。牛枝子的这些发芽特性,均是为了在严酷的环境下争取生存概率，有发芽能力的种子不是一次性地全部发完芽就是自我种源保护的措施。由于荒漠草原野生牛枝子发芽的硬实率高达69.5%，所以要想开发利用此品种对退化荒漠草原进行补播修复，首要任务就是采取具有可操作性的有效措施降低种子的硬实率。

表1 牛枝子种子(对照)的发芽特性

对牛枝子种子进行的不同处理的发芽试验结果(表2)表明，发芽势、发芽率和硬实率浓硫酸浸种(处理Ⅱ)与机械碾种(处理Ⅲ)、温水浸种(处理Ⅰ)与对照(处理Ⅳ)之间差异不显著，而浓硫酸浸种(处理Ⅱ)、机械碾种(处理Ⅲ)与温水浸种(处理Ⅰ)、对照(处理Ⅳ)之间效果极显著(P<0.01)。在4个处理中，机械碾种效果最好，其发芽势、发芽率、硬实率分别是93.33%、95.33%和1.33%，发芽势的高低是影响退化草地修复成效的关键因素之一。机械碾种发芽势高达93.33%，这种特性不仅有利于提高抢墒播种修复成效，而且更有利于人工繁种，而且这种种子处理方法生产实践中具有很强的可操作性。

表2 不同处理下牛枝子种子发芽情况

2.2 繁种

2.2.1人工繁种密度与种子产量的关系

由表3可知，同一行距下，株距35cm与25cm、45cm处理的种子产量具有显著(P<0.05)差异；同一株距下，行距40cm、60cm与行距80cm处理的种子产量差异极显著(P<0.01)；株距35cm、行距40cm种子产量最大，为462.73kg/hm2。

表3 牛枝子株距、行距各处理组合产量

由图1可知，株距相同时，不同行距处理间均表现为行距40cm时产量最高，随着行距的增加呈下降趋势；行距相同时，随着株距的增大种子产量先增加后减少，株距35cm的产量最高，说明株距在试验设计中合理且正确。

由图2可知，在35cm最优株距的情况下建立随行距变化的回归方程为:y=-0.0904x2+9.0042x+247.12(R2=0.998)。通过回归方程计算可知，当行距为49.8cm时种子产量最高，可达487.65kg/hm2。

2.2.2灌水对产量的影响

根据表4可知，处理G2的种子产量最大，为505.54kg/hm2，每方水产值的效益最高，为11元/m3。试验表明，牛枝子的土壤相对含水率为50%时产量最高。

表4 牛枝子灌水试验结果

由图3可知，灌水水平G1与G2之间存在显著差异(P<0.05),G1与G3、G4差异不显著；G2、G3、G4之间差异均显著(P<0.05)。

图4是灌水量与牛枝子种子产量关系的线性回归方程。根据模拟方程y=-0.0002x2+0.2153x+443.03(R2=0.8836)，在牛枝子现蕾期灌水量为538.25m3/hm2时土壤相对含水率达到57.2%，种子最高产量可达500.97kg/hm2。

3 讨论

由种皮或果皮不透水而抑制种子萌发的现象叫硬实，其广泛存在于豆科植物中[12～13]。硬实可提高种子在适宜条件下的萌发概率，从而确保种群在风险环境中延续[12,14]。另外，硬实对保存种质资源、保护野生植物在恶劣环境下的生长具有积极作用[15]，但在农业生产中会带来出苗不整齐、建植难、杂草根除难等问题。目前，对于硬实种子的研究主要集中在硬实的破除方法，其次是其不透性的机制以及解剖学观察等[16]。许多研究表明，硫酸、热水、液氮和野外层积等均可有效破除豆科种子的硬实[12,17～18]，但硬实破除情况因植物种批、品系、品种、种群等的不同而不同[19～22]。此外，母株生长的环境条件(温度、降雨、光照、灌水次数等)以及同一种群在不同年份产生的种子，野生植物和栽培种之间，同种植物在不同地域栽培后其硬实率和硬实破除所需要的条件也存在变异[23]。牛枝子生长于荒漠草原、草原带的沙质地、砾质地、丘陵地、石质山坡及山麓，是一种耐干旱优质牧草，可作水土保持及固沙植物[24]，目前有关其硬实特性和破除方法的研究缺乏报道。牛枝子的硬实特性限制了人类对植物的开发与利用，只有通过适当的方法破除种子的休眠才能加快对植物种的利用和培育[7]。

4 结论

4.1牛枝子是荒漠草原野生优质饲用灌木，种子发芽呈现硬实率高、发芽势和发芽率低的特性。

4.2对牛枝子种子进行硬实处理，浓硫酸浸种与机械碾种、温水浸种与不加任何措施相互之间的处理效果差异不显著，而浓硫酸浸种和机械碾种与温水浸种、不加任何措施的对照相互之间的处理效果达到极显著水平。

4.3牛枝子人工繁种最佳种植密度为株距35cm、行距40cm，此种植密度下种子产量最高。

4.4牛枝子种子产量不灌水与灌至土壤相对含水率50%(G2)差异显著,与灌至土壤相对含水率60%(G3)、灌至土壤相对含水率的70%(G4)差异不显著，但G2、G3、G4之间差异显著。