斜纹夜蛾对不同寄主植物的取食和产卵选择研究

丛胜波，王 玲，王金涛，许 冬，刘卫国，万 鹏，杨妮娜

(1.农业部华中作物有害生物综合治理重点实验室/农作物重大病虫草害防控湖北省重点实验室/湖北省农业科学院 植保土肥研究所，湖北 武汉 430064；2.湖北省植保总站，湖北 武汉 430070)

斜纹夜蛾[Spodopteralitura(Fabricius)]属鳞翅目夜蛾科，是一种世界性分布的杂食性重要农业害虫，在亚洲、欧洲及非洲均有分布[1]。斜纹夜蛾在我国的主要危害区分布于长江流域和黄河流域及南方各省。斜纹夜蛾寄主种类多，可为害99科290余种植物,包括棉花、大豆、红薯、烟草、藕、果树等[2-6]。近些年，随着农业机械装备和种植技术的日益更新，农作物栽培制度和种植格局发生了很大变化，斜纹夜蛾在田间的分布和危害呈现出新的规律，已上升为暴发性、频发性的重要农业害虫之一[7-8]。

寄主植物间的组织结构及所含次生物质的不同，对植食性昆虫取食和繁殖等行为策略会产生显著影响，使其表现出偏嗜或忌避等选择行为，导致其在每种寄主植物上的发生危害程度不同[9-11]。目前，学者们对斜纹夜蛾的发育生物学、发生规律及防治等已开展了很多研究[4,11-16]，但关于斜纹夜蛾幼虫取食和成虫产卵选择性的研究不多[9-10]，未见系统报道。鉴于此，选取在我国各地广泛种植的5种大田作物，通过培养皿叶盘法和养虫笼产卵法分析斜纹夜蛾在5种不同寄主植物上的取食偏好行为及产卵选择行为，以期为深入探讨斜纹夜蛾在不同寄主植物上的适应性，同时为区域监测预警及综合防控体系的建立提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试昆虫 斜纹夜蛾由中国农业科学院植物保护研究所提供,在实验室内用人工饲料常年饲养，选择生长一致的幼虫作为供试虫源。幼虫饲养条件为温度(27±1)℃、相对湿度(60±10)%、光照周期(14L∶10D)。成虫产卵期间保持相对湿度80%左右，饲喂8%蜂蜜水。

1.1.2 寄主植物 棉花(泗棉3号)、大豆(鄂豆8号)、红薯(福薯18号)、芝麻(中芝13)、花生(中花6号)均为湖北省当地主栽品种，于播种适期(4月下旬到5月上旬)种植于湖北省农业科学院植保土肥所南湖试验基地(30°29′N,114°18′E)，每种寄主植物小区种植面积为20 m2，在整个生育期不施用任何杀虫剂，其他农事操作按当地常规田间管理进行。试验用叶片采集于寄主植物生殖生长初期。

1.2 试验方法

1.2.1 斜纹夜蛾一龄幼虫的非选择性试验 试验采用培养皿叶盘法,即在直径约15 cm的玻璃培养皿底铺湿润的滤纸,沿四周放入6片直径1 cm的同种寄主植物心叶圆片,间距相同,然后在滤纸中央接入10头饥饿4 h的斜纹夜蛾一龄幼虫。接虫后立即盖上1层黑棉布和1层红棉布，移入温度(27±1)℃、相对湿度(60±10)%、光照周期为(14L∶10D)的养虫室内。每个处理重复5次。分别在接虫后1、2、4、6、8、10、12、16、24、48 h检查幼虫所在位置(叶片、培养皿壁或滤纸)，记录幼虫存活数,计算幼虫在不同植物叶片上的取食率。

1.2.2 斜纹夜蛾一龄幼虫的选择性试验 将圆形滤纸湿润后放入直径约18 cm的玻璃培养皿底部,然后分别等距交替放置5种寄主植物圆形叶片各2片(直径1 cm)，共10片。然后在滤纸中央接入20头饥饿4 h的斜纹夜蛾一龄幼虫。具体调查方法同1.2.1。试验重复10次。记录取食48 h后斜纹夜蛾幼虫的取食面积，叶片面积测量参考汤清波等[17]的方法。

1.2.3 斜纹夜蛾成虫产卵选择性试验 斜纹夜蛾成虫羽化1 d后，分别向孔径0.025 cm养虫笼内(60 cm×60 cm×70 cm)释放7对成虫(雌∶雄=1∶1)，饲喂8%蜂蜜水，每处理5次重复。待斜纹夜蛾成虫自由交配24 h后，从试验田内分别采棉花、红薯、大豆、芝麻和花生上部带叶柄嫩枝，使其叶面积大致相等，并插入水中保湿，在养虫笼内分别等距摆放。每天记录不同寄主植物上的卵块数和卵粒数，并于下午更换新鲜寄主叶片和蜂蜜水。试验在恒温养虫室内进行，温度为(27±1)℃，相对湿度为(80±10)%，光照周期为(14L∶10D)。

1.3 数据统计与分析

采用SPSS 22.0统计软件进行数据分析。并采用Duncan’s新复极差法比较不同处理间相关生物学参数的差异。

2 结果与分析

2.1 斜纹夜蛾一龄幼虫对不同寄主植物的非选择性取食结果

从图1可见，接虫后1 h，斜纹夜蛾一龄幼虫对棉花、大豆、红薯、芝麻、花生叶片的取食率分别为70.0%、80.0%、67.5%、62.0%、46.0%。随时间延长，斜纹夜蛾幼虫对5种寄主植物叶片的取食率逐渐上升。接虫后8 h，一龄幼虫对大豆、红薯、花生叶片的取食率值分别达到最高，分别为92.5%、100.0%、92.0%，对棉花叶片的取食率在接虫后10 h达到最高(95.0%),对芝麻叶片的取食率在接虫后6～20 h均达到100.0%。随后，斜纹夜蛾一龄幼虫对各寄主植物叶片的取食率均逐渐下降。接虫后48 h，幼虫对棉花、大豆、红薯、芝麻、花生叶片的取食率分别为80.0%、60.0%、55%、62%、48.0%。说明斜纹夜蛾幼虫对5种寄主植物没有显著的取食忌避现象，并各有不同的取食节律。

图1 斜纹夜蛾一龄幼虫对不同寄主植物的非选择性取食结果

2.2 斜纹夜蛾一龄幼虫对不同寄主植物的取食选择性

由图2可见，在可选择条件下，斜纹夜蛾一龄幼虫对棉花、大豆、红薯、芝麻叶片的取食率随接虫时间延长呈先上升后下降趋势，对花生叶片的选择取食率呈逐渐下降趋势。斜纹夜蛾幼虫对棉花、大豆叶片的取食率在接虫后4 h均达到最大值，分别为26.5%和29.0%，对红薯和芝麻叶片的取食率在接虫后16 h均达到最大值，分别为24.0%和29.5%，随后均呈逐渐下降趋势。接虫后48 h，斜纹夜蛾幼虫对棉花、大豆、红薯、芝麻、花生的选择取食率分别为14.0%、26.0%、7.5%、27.0%、2.5%，说明斜纹夜蛾一龄幼虫对不同寄主植物的取食具有显著的选择性。

图2 斜纹夜蛾一龄幼虫对不同寄主植物的选择性取食结果

由图3可见，斜纹夜蛾一龄幼虫对棉花、大豆、红薯、芝麻、花生叶片的取食面积分别22.20、22.20、34.40、27.00、2.00 mm2，其中，对棉花、大豆、芝麻的取食叶片面积差异不显著，对花生的取食叶面积显著低于其他4种寄主植物(P<0.05)。斜纹夜蛾一龄幼虫选择性取食顺序为红薯>芝麻>棉花、大豆>花生。

不同字母表示在0.05水平上差异显著

2.3 斜纹夜蛾成虫对不同寄主植物的产卵选择性

由图4可以看出，斜纹夜蛾成虫对不同寄主植物具有产卵选择性。成虫产卵第1天，在棉花、大豆、红薯、芝麻、花生叶片上的产卵量分别为48.2、37.0、36.1、39.3、2.5粒；第2天，成虫在红薯叶片上的产卵量达到最多，为190.0粒；第3天，成虫在棉花、大豆、芝麻、花生上的产卵量均达到最大值，分别为104.7、315.4、73.7、14.8粒。随后，产卵量均逐渐下降，第6天最低。

图4 斜纹夜蛾成虫在不同寄主植物上的单雌产卵量

由表1可以看出，可选择条件下，斜纹夜蛾成虫在5种供试寄主植物上的产卵量和卵块数有显著差异，以大豆上的产卵量和卵块数最多，分别为574.9粒和2.2块；红薯次之，分别为408.2粒和1.6块；花生上的产卵量和卵块数最低，分别为36.7粒和0.6块，显著低于其他4个处理。斜纹夜蛾成虫对5种寄主植物的产卵选择顺序为大豆>红薯>芝麻>棉花>花生。

表1 斜纹夜蛾成虫对不同寄主植物的产卵选择性

3 结论与讨论

在寄主植物与昆虫长期协同进化过程中，植物表面组织结构和挥发性化学物质等均能对昆虫生长发育、取食和产卵等行为产生影响[18-19]。幼虫取食偏嗜行为是评价昆虫对寄主喜好程度的指标之一，受植物营养、挥发物、环境、自身学习经历等多因素的综合影响[20]。本研究结果表明，斜纹夜蛾一龄幼虫在分别取食棉花、大豆、红薯、芝麻、花生5种寄主植物时，均能保持较高的取食率；在可选择条件下，斜纹夜蛾幼虫在一定时间内对各寄主植物具有不同的取食节律，表现出明显的取食偏嗜行为。从取食叶片面积可以看出，斜纹夜蛾一龄幼虫对红薯叶片的取食量显著高于其他4种寄主植物，其中对花生叶片的取食量最少。研究发现，花生枝叶中富含萜类、多酚类和挥发性芳樟醇类等次生代谢物质[21]，斜纹夜蛾低龄幼虫对花生叶片取食量少，很可能是由于其对次生代谢物质的趋避行为所致。秦厚国等[10]通过调查田间不同寄主植物上斜纹夜蛾的幼虫量，得出斜纹夜蛾喜食植物顺序为棉花>大豆>花生>芝麻>红薯，与本研究结果不一致，分析其原因可能与试验所用寄主植物的品种和生育时期不同有关，也可能是两者的调查方式不同所致。

成虫对寄主植物的产卵选择对其种群的持续繁衍至关重要。许多昆虫利用寄主植物释放的特殊气味物质寻找适宜的产卵场所，以保证下一代有足够的食料健康生长[22]。本研究表明，在多寄主植物共存条件下，斜纹夜蛾成虫的产卵喜好及繁殖节律各不相同。斜纹夜蛾成虫对5种寄主植物表现出明显的产卵选择性，喜好顺序为大豆>红薯>芝麻>棉花>花生。这与其幼虫的取食喜好顺序并不一致。相关试验也发现类似现象，甜菜夜蛾成虫优先选择的产卵寄主并不是幼虫优先选择取食的寄主[23]。二点委夜蛾初孵幼虫对甘薯、马唐叶片的选择取食率高，而对成虫产卵量高的小麦取食率较低[24]。

目前，我国种植的农作物种类多、单元面积小，很可能会造成一定区域内田间多种斜纹夜蛾喜食寄主植物共存，从而导致其辗转为害的桥梁增多，世代重叠严重，大大增加其暴发灾变的风险。因此，了解斜纹夜蛾对不同寄主植物的取食及产卵喜好，为明确斜纹夜蛾在不同寄主间转主危害规律提供理论依据，同时也对进行区域监测预警和建立相应综合防控体系具有重要意义。