钙镁叶面肥对‘妃子笑’荔枝果肉柠檬酸积累的影响

廖海枝 林晓凯 杨成坤 杜婧加 彭俊杰 周开兵

摘  要：為探讨叶面喷施钙镁肥对‘妃子笑’荔枝果肉柠檬酸积累的影响，分别以树冠喷布0.3%氯化钙（Ca）、0.3%氯化镁（Mg）水溶液和0.3%氯化钙、0.3%氯化镁（Ca+Mg）混合水溶液为不同处理，以树冠喷布清水为对照（CK），测定不同发育期果肉水溶性钙、水溶性镁、柠檬酸等含量变化及柠檬酸代谢相关酶活性的动态变化，并作多元线性相关分析。结果表明，柠檬酸含量呈“M”型动态变化趋势，Ca和Ca+Mg处理呈促进柠檬酸积累的趋势，而Mg处理呈先促进、后抑制的趋势;CK的ICL和Ca+Mg处理的CS酶活性分别与柠檬酸含量呈正相关;Ca+Mg处理的IDH活性与柠檬酸含量则呈负相关。果肉水溶性钙含量总体呈上升趋势，水溶性镁含量呈“上升、下降、上升、下降”的动态变化趋势;水溶性钙会抑制PEPC、ACO、CS这些酶的活性，仅CK的水溶性钙能提高PEPC的酶活性;水溶性镁能提高ICL和PEPC活性，对ACO、CS、IDH活性呈抑制作用。综上所述，喷施钙、镁叶面肥会影响果肉水溶性钙、镁含量，改变水溶性钙、镁等含量与柠檬酸相关酶活性之间的线性相关性，不同处理通过影响果肉柠檬酸积累而引起果肉总酸含量变化;Ca和Ca+Mg处理可能通过积累更多的柠檬酸而抑制果肉呼吸作用，进而使果肉减少糖分损失。

关键词：‘妃子笑’荔枝;叶面喷肥;水溶性钙;水溶性镁;柠檬酸

中图分类号：S667.1      文献标识码：A

Abstract： The effects of spraying foliar nutrition of calcium and magnesium on the citric acid accumulation of ‘Feizix-iao’ litchi fruit was explored in this paper. During the period of fruit development， the fruits which were sprayed 0.3% magnesium chloride （Mg）， 0.3% calcium chloride （Ca） and the mixture （Ca+Mg）， and water （CK） as the experimental materials to measure the contents of water-soluble calcium， water-soluble magnesium and citric acid， enzymes activities of related citric acid in fruit flesh， and made the multivariate linear correlation analysis. The content of citric acid showed an M-shaped trend. Ca and Ca+Mg treatments promoted the accumulation of citric acid， while Mg treat-ment promoted and then inhibited the accumulation of citric acid. The activities of ICL in CK and CS in Ca+Mg treat-ment were positively correlated with the content of citric acid，， respectively， however， the activity of IDH in Ca+Mg treatment was negatively correlated with it. The content of water-soluble calcium in the flesh showed an increased trend， and the content of water-soluble magnesium showed the trend of “increased， decreased， increased， decreased”. The water-soluble calcium could inhibit the activities of PEPC， ACO and CS， and the water-soluble calcium in CK could improve the activities of PEPC enzymes. The water-soluble magnesium could increase the activities of ICL and PEPC， and could inhibit the activities of ACO， CS， IDH. In conclusion， spraying the foliar nutrition of calcium and magnesium could affect the contents of water soluble calcium and magnesium， and could change the linear correlation between the contents of water soluble calcium， magnesium and the activities of related enzymes of citric acid. Different treatments affected the accumulation of citric acid in pulp and caused the change the total acid content in pulp. Ca and Ca+Mg treatment may inhibit pulp respiration through the accumulation of more citric acid to reduce the loss of sugar in pulp.

Keywords： ‘Feizixiao’ litchi; foliage spray; water-soluble calcium; water-soluble magnesium; citric acid

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.021

‘妃子笑’荔枝（Litchi chinensis Sonn. cv. Fei¬zi¬xiao）是我国荔枝主栽品种之一，是海南产区栽培面积最大的品种，具有较高的经济和社会效益[1]，其果肉富含草酸、酒石酸、柠檬酸、柠檬酸等多种有机酸[2]，有机酸含量是果实品质风味的重要组成因素[3]，而柠檬酸是有机酸中第一大酸，被广泛应用于食品、医药、日化等行业，是最重要的有机酸[4]。鉴于荔枝果实柠檬酸代谢及其生理机制问题的研究报道较少，且课题组前期已筛选出能改善‘妃子笑’荔枝果肉“退糖”现象的叶面喷钙镁混合肥处理[5]，本研究就此进一步探讨叶面喷施钙、镁肥对荔枝果肉柠檬酸代谢的影响特点。果实生长过程中有机酸含量的变化与相关酶活性的变化是密不可分的[6]。有研究表明，柠檬酸由柠檬酸合酶（CS）催化草酰乙酸和乙酰辅酶A反应产生[7]。糖酵解反应、三羧酸循环、糖异生作用等途径更是离不开柠檬酸的参与[8]，其中，三羧酸循环又称柠檬酸循环[9]，可见柠檬酸之重要。罗安才等[10]在柑橘上的研究表明，CS、PEPC、NAD-IDH、ACO和PEPC/NAP- IDH比值均可影响柑橘果实有机酸含量，总酸含量差异可能是上述代谢酶一种或几种综合作用的结果。另有研究报道，CS虽然是柠檬酸合成的关键酶，但其活性变化与柑橘果实柠檬酸含量没有明显相关性[11]。在梨中也研究得出，IDH与柠檬酸分解有关[12]。异柠檬酸裂合酶ICL是乙醛酸循环的关键酶[13]，乙醛酸循环为三羧酸循环的回补途径，异柠檬酸裂合酶也参与柠檬酸的合成积累[14]。除此外，营养元素也会对果实酸度有较大影响。前人报道，氮、鳞、钾、铜、铁等营养元素会影响果实酸度[15]。Kumar等[16]研究得出，向香蕉果实施钾会降低其可滴定酸度。本研究通过对‘妃子笑’荔枝树冠进行叶面喷施钙、镁肥处理，探讨叶面喷施钙、镁肥对果肉柠檬酸代谢的影响特点，为后续深入研究其有机酸代谢分子生理机制问题奠定基础，有助于充实荔枝果肉风味品质形成的理论。

1  材料与方法

1.1  材料

在海南省临高县金牌农场五队荔枝园中，选取16年生、树势健壮、常规栽培管理相对一致的‘妃子笑’荔枝20株，以5株为一组，每组为一个处理，分别对其树冠进行喷施处理，处理如下：（1）0.3%氯化钙水溶液（Ca）;（2）0.3%氯化镁水溶液（Mg）;（3）0.3%氯化钙和0.3%氯化镁混合水溶液（Ca+Mg）;（4）同等体积的清水（CK）;每次处理前先取好果样30个，处理时间为谢花后35、42、50 d（上午9：00—10：00），共处理3次，此后分别继续于谢花期后56、63、69、73 d取果样，就地放入液氮罐速冻，并储存于‒80 ℃超低温冰箱中备用。

1.2  方法

柠檬酸含量测定：参考乔方等[2]与王程等[13]的测定方法并略有改动，将流动相换为0.1%磷酸二氢钠溶液，用磷酸调pH至2.8。

柠檬酸相关酶活性测定：采用Surendranatha等[14]和陈发兴等[15]方法制备酶液和测定酶活性。用酶标仪在450 nm波长下测定吸光度（OD值），通过标准曲线计算样品中烯醇式磷酸丙酮酸羧化酶（PEPC）、柠檬酸合成酶（CS）、顺乌头酸酶（ACO）、异柠檬酸脱氢酶（IDH）和异柠檬酸裂解酶（ICL）的活性。

水溶性钙、镁的含量测定：使用NOVAA400P原子吸收分光光度计，参考Kumar等[16]方法测定。测定前需将1 g荔枝果肉烘干24 h，加水研磨成匀浆，再用去离子水震荡过夜后待测。

1.3  數据处理

采用SAS 9.1.3软件统计分析数据，采用ANOVA过程作方差分析和DUNCAN法作多重比较分析，采用REG过程作多元线性相关性分析。

2  结果与分析

2.1  柠檬酸含量变化

如图1所示，4个处理的柠檬酸含量均呈“M”型变化。在花后42 d，Ca显著低于CK和其余处理，Ca+Mg处理明显低于CK和Mg处理;在花后50 d，CK显著最低，Mg和Ca+Mg处理又显著高于Ca处理;在花后56 d，Mg和Ca+Mg处理显著高于CK和Ca处理;在花后63 d，CK显著最低，Ca和Mg处理显著高于Ca+Mg处理;在花后69 d，Mg处理显著最低，Ca+Mg处理显著高于CK;在花后73 d，Ca+Mg处理显著高于CK和其余处理，Ca也显著高于CK和Mg处理。由此可见，CK相对于其余3个处理处于较低水平，Ca和Ca+Mg处理呈促进柠檬酸积累的趋势，而Mg处理呈先促进、后抑制柠檬酸积累的趋势。

2.2  柠檬酸相关酶活性变化

2.2.1  磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）  如图2所示，果实发育进程不同处理和CK的PEPC活性具有不同的动态变化趋势。CK历经3次“上升、下降”交替过程。Mg处理在35～50 d呈“平缓、上升”趋势，随后与CK趋势趋于一致;Ca处理在花后35～50 d先表现为“下降、上升”趋势，随后维持稳定的高水平含量后下降;Ca+Mg处理呈“上升、下降、平缓、下降、上升、下降”的趋势。在花后42 d，CK显著最高，Ca+Mg处理又显著高于Mg和Ca处理;在花后50 d，Ca处理显著高于CK和其余处理;在花后56 d，Ca+Mg处理显著最低，CK显著低于Mg和Ca处理;在花后63 d，Ca处理显著高于CK和其余处理，CK又显著高于Mg和Ca+Mg处理;在花后69 d，CK显著高于Ca+Mg处理;在花后73 d，Mg和Ca+Mg处理显著低于CK和Ca处理。由此可知，Ca处理在后期持续高于CK和其余处理，Mg和Ca+Mg处理则低于CK，可见，Ca处理呈提高PEPC酶活性的趋势，而Mg和Ca+Mg处理呈抑制PEPC酶活性的趋势。

2.2.2  柠檬酸合成酶（CS）  如图3所示，CK的CS酶活性在35～63 d无明显变化，随后上升又下降;Mg处理经历2次“上升、下降”交替后再上升;Ca处理历经2次“下降、上升”交替过程;Ca+Mg处理前期无显著变化，63 d后显著下降又上升。在花后42 d，Mg处理显著最高，CK显著高于Ca处理;在花后50 d和56 d，CK最高，均显著高于Ca和Ca+Mg处理，除此外，在50 d时，CK还高于Mg处理，Ca+Mg处理显著高于Ca处理;在花后63 d，Mg处理显著低于CK和Ca处理;在花后69 d，CK显著最高，Mg和Ca处理显著高于Ca+Mg处理;在花后73 d，Mg和Ca处理显著高于CK和Ca+Mg处理，CK显著高于Ca+Mg处理。综上可知，Ca+Mg处理全程低于CK，而Mg和Ca处理前期低于CK最后高于CK，表明Ca+Mg处理有抑制酶活性的作用，Mg和Ca处理前期抑制酶活，后期有提高酶活的效果。

2.2.3  异柠檬酸脱氢酶（IDH）  如图4所示，不同处理和CK的果肉IDH活性具有不同的动态变化趋势。CK呈“下降、上升、下降、上升”趋势;Mg处理呈“下降、上升、下降、平缓、上升”的趋势;Ca处理经历3次“下降、上升”交替趋势;Ca+Mg处理在花后35～42 d呈下降趋势，随后保持稳定趋势。在花后42 d和69 d，所有处理间均无差异显著性;在花后50、56、73 d，CK均为显著最高，在50 d时，Ca处理显著高于Mg和Ca+Mg处理，在56 d时，为Mg处理显著高于Ca和Ca+Mg处理;在花后63 d，CK和Ca处理显著高于Mg和Ca+Mg处理，在73 d时，Mg处理显著高于Ca处理。由图可知，CK全程高于其余3个处理，可见，Mg、Ca和Ca+Mg处理均对IDH酶活有一定抑制作用。

2.2.4  异柠檬酸裂解酶（ICL）  如图5所示，不同处理和CK的果肉ICL活性具有不同的动态变化趋势。CK表现为“上升、下降、平缓、下降”的趋势;Mg处理呈经历两次“上升、下降”交替过程后持续上升;Ca和Ca+Mg处理均呈现“下降、上升、下降、上升”趋势。在花后42、50、63、69 d，CK均处于最高水平，且均显著高于Ca和Ca+Mg处理，除此外，在42 d和69 d，Mg处理均显著高于Ca和Ca+Mg处理，50 d时刚好与之相反，但在42 d时Ca处理显著高于Ca+Mg处理，而在69 d时又变为Ca+Mg处理显著高于Ca处理;在花后56 d，Mg处理显著高于Ca+Mg处理;在花后73 d，Mg和Ca处理显著高于CK和Ca+Mg处理。由图可看出，69 d前CK高于其余处理，而在69～73 d，除CK显著下降外，其余3个处理均为上升趋势。可见，在69 d前3个处理有抑制酶活的作用，73 d之后3个处理有高于CK的趋势。

2.2.5  顺乌头酸酶（ACO）  如图6所示，不同处理和CK的果肉ACO活性具有不同的动态变化趋势。CK呈“平缓、下降、上升、下降”趋势;Mg处理呈“下降、平缓、上升、下降、上升”趋势;Ca和Ca+Mg处理在35～50 d时呈现“下降、上升”的趋势，Ca处理在50～56 d时显著下降，而Ca+Mg处理则保持稳定状态，随后二者保持一致的“上升、下降、上升”趋势。在花后42～56 d和69 d，CK均为显著最高，在42 d和69 d依次为CK、Mg、Ca、Ca+Mg处理，且任意二者间均显著，在50 d时，Ca处理显著高于Mg和Ca+Mg处理;在花后63 d，CK显著低于Mg和Ca处理，Ca处理显著高于Ca+Mg处理;在花后73 d，Ca显著高于CK和其余处理，CK处理显著高于Mg和Ca+Mg处理，Mg处理显著高于Ca+Mg处理。综上所述，CK維持高水平状态，Mg和Ca+Mg处理呈抑制ACO酶活趋势，Ca处理前期酶活不高，后期可比CK和其余处理高，即前期抑制酶活，后期却有促进酶活提高的效果。

2.3  水溶性钙、镁含量变化

2.3.1  水溶性钙含量  如图7所示，CK和Ca处理水溶性钙含量均呈持续上升趋势，Mg上升至花后69 d后下降，Ca+Mg处理上升至花后63 d后维持稳定趋势。在花后42 d，按Ca、Mg、CK、排序依次降低，且任意二者间均显著;在花后50 d，Mg处理显著高于CK和其余处理，Ca+Mg处理显著低于Ca处理;在花后56 d，Mg处理为显著最高，Ca和Ca+Mg处理显著低于CK;在花后63、69、73 d，Ca、Mg、Ca+Mg处理分别呈显著最低、最高、最低。可见，Mg处理高于CK，而Ca+Mg处理则低于CK，说明Mg处理能提高果肉水溶性钙含量，而Ca+Mg处理则起相反作用，Ca 处理在73 d之后呈超越CK和其余处理的趋势。

2.3.2  水溶性镁含量  如图8所示，不同处理和CK的果肉水溶性镁含量具有不同的动态变化趋势。CK呈“上升、平缓、下降、平缓”趋势;Mg处理历经2次“上升、下降”交替过程;Ca处理呈“上升、下降、上升”趋势;Ca+Mg处理表现为“平缓、上升、下降、平缓、下降”的趋势。在花后42 d，CK显著最高，Ca+Mg处理显著低于Mg和Ca处理;在花后50 d，Mg处理显著最高，此外，与花后56 d一样，Ca处理均显著高于CK和Ca+Mg处理;在花后63 d，CK和Ca+Mg处理显著高于Mg和Ca处理;在花后73 d，Ca+Mg处理显著低于CK和Ca处理，Ca处理显著高于CK。可见，Mg和Ca处理能提高果肉水溶性镁含量，Ca+Mg处理则有降低效果。

2.4  多元线性相关

2.4.1  柠檬酸与相关酶的多元线性相关  对CK和不同处理的柠檬酸含量与PEPC、CS、ACO、IDH、ICL五种酶活性作多元线性相关性分析，结果如表1和表2所示。

由表1可见，CK的ICL和Ca+Mg处理的CS酶活性分别与柠檬酸含量呈正相关;Ca+Mg处理的IDH活性与柠檬酸含量则呈负相关。表明不同处理会改变酶活性与柠檬酸含量的线性相关性，其中，叶面喷施钙、镁混合液可调节柠檬酸的积累，单独喷施钙或镁肥则无明显效果，可见柠檬酸代谢调节机制之复杂。

由表2可见，除Ca+Mg处理的柠檬酸外，CK和其余处理的柠檬酸含量与其他5种酶的复相关系数均不显著，表明单独喷施钙、镁肥对柠檬酸含量并无影响，仅有Ca+Mg处理的柠檬酸含量会受任意一种酶活性影响，可能通过影响这些酶活性而影响柠檬酸积累。

2.4.2  水溶性钙、镁与相关酶的多元线性相关  对所有处理的水溶性钙、镁含量分别与PEPC、CS、ACO、IDH、ICL五种酶活性作多元线性相关性分析，结果如表3所示。

由表3可见，水溶性钙含量与相关酶活性的显著偏相关系数大部分为负相关，其中，CK的ACO、Mg处理的CS和ACO、Ca处理的IDH、Ca+Mg处理的PEPC和CS均与水溶性钙呈负相关，即水溶性钙会抑制这些酶的活性，而仅CK处理的水溶性钙能提高PEPC的酶活性;水溶性镁能提高CK的ICL及Ca+Mg处理的ICL和PEPC活性，对Mg处理的ACO、Ca处理的CS、Ca+Mg处理的IDH活性呈抑制作用。除此外，Ca+Mg处理的水溶性钙与水溶性镁呈负相关，Ca和Mg处理则呈正相关。说明不同处理不仅改变了水溶性钙、镁含量与5种酶活性的线性相关性，还改变了水溶性镁与水溶性钙含量的相关性，且不同的施肥处理通过调节柠檬酸代谢相关酶活性而调节柠檬酸的積累。

由表2可见，除CK的水溶性镁外，3个处理和CK的水溶性钙、镁含量与其五种酶活性的复相关系数分别显著或极显著，说明叶面喷钙、镁会影响果肉水溶性钙、镁含量，并使果肉水溶性钙、镁含量与柠檬酸相关酶的活性产生线性相关性，对果肉柠檬酸具有明显的调节作用。

3  讨论

丁玉川等[17]在甘蓝上的研究结果表明钙、镁的吸收可能存在协同关系，课题组前期也得出水溶性钙和镁存在相互增益效应[18]。本研究结果显示，Mg处理提高促进果肉水溶性钙积累，Mg和Ca处理促进果肉水溶性镁积累，Ca+Mg处理则会抑制水溶性钙、镁的积累，表明单独喷施钙或镁营养分别会促进果肉中水溶性钙、镁含量增多，且相关性分析也表明Mg和Ca处理的水溶性钙与镁含量存在协同作用。而刘科鹏[19]在猕猴桃叶片上的研究表明Ca和Mg相互抑制作用，可见水溶性钙、镁积累除了受遗传差异影响外，也可能存在同时喷施钙、镁营养可能还会抑制植物体吸收钙、镁矿质元素。

本研究关于柠檬酸的动态变化趋势呈“M”型，与枣[20]、李[21]、菠萝[22]等果实中含量变化并不一致，这可能与果树种类不同有关。本研究结果还表明，Ca和Ca+Mg处理呈促进柠檬酸积累的趋势，而Mg处理呈先促进、后抑制的趋势。原因可能是因为有机酸是呼吸代谢中间产物，其积累可能负反馈调节果肉呼吸作用[23-24]，Ca和Ca+Mg处理果肉呼吸代谢在后期较弱，而Mg处理则反之，从而导致前者积累糖分较多，而后者较少，即出现本课题组前期研究结果：Ca和Ca+Mg处理缓解果肉“退糖”现象，而Mg处理在克服果皮“滞绿”现象后，与CK一样出现“退糖”现象[25]。

柠檬酸由柠檬酸合酶（CS）催化草酰乙酸和乙酰辅酶A反应产生[7]，当柠檬酸含量过高时，通过转运后在顺乌头酸酶和Fe3+离子的作用下被催化生成异柠檬酸，接着又会被异柠檬酸脱氢酶催化生成α-酮戊二酸[8]。张长明[25]和张秀梅等[22]研究得出，PEPC和CS变化趋势与柠檬酸含量呈正相关，顺乌头酸酶和异柠檬酸脱氢酶则与柠檬酸分解相关。龚荣高等[26]也报道，异柠檬酸脱氢酶是脐橙果实有机酸分解的主要酶。本研究结果表明，ICL和CS酶活性分别与柠檬酸含量呈正相关;IDH活性与柠檬酸含量则呈负相关，但PEPC和ACO与柠檬酸含量并无明显联系。可见，本研究结果与前人研究结果有相同之处，也存在差异，可能与果实种类不同有关。本研究结果还表明，叶面喷施钙镁混合营养会影响柠檬酸代谢相关酶活性，并且会改变柠檬酸含量与柠檬酸代谢相关酶活性的复相关关系，也会影响果肉水溶性钙、镁含量，并使果肉水溶性钙、镁含量与柠檬酸相关酶的活性产生线性相关性，对果肉柠檬酸具有明显的调节作用，说明果实叶面喷施钙、镁营养调节果肉酸积累机制较为复杂，后期可进行进一步深入研究。

4  结论

‘妃子笑’荔枝果实的柠檬酸积累差异受CS、IDH、ICL等3种关键酶共同调控，叶面喷施钙、镁叶面营养通过影响3种关键酶活性及其与柠檬酸的相关性而调节果肉柠檬酸的积累，进而影响果肉的总酸含量和风味营养品质。叶面喷施钙肥和钙镁混合营养通过促进柠檬酸积累而抑制果肉呼吸作用，进而缓解‘妃子笑’荔枝果肉“退糖”现象。

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