梨果实香气物质的影响因素及其合成途径研究进展

李龙飞，高丽娟，张海娥，徐金涛，冀明辉，郝宝锋*

（河北省农林科学院昌黎果树研究所 河北昌黎 066600）

1 梨果实香气物质的影响因素

1.1 不同的梨果实品种 水果系列的不同，其香气成分的种类及含量也不同，存在较大的差异；同一种类的水果，不同品种之间也存在差异[1]。这些不同的香气成分种类和所占比例的大小，造成了水果间不同的香气表现。田长平等研究表明，3 个白梨品种：鸭梨、雪花梨、茌梨；3 个砂梨品种：黄金梨、圆黄梨、晚秀梨在其商熟期的主要香气成分种类数量及其质量分数、主要香气类别质量分数与香气总量均存在一定的差异[2]。涂俊凡等研究表明，库尔勒香梨的香气总量比3 个砂梨品种（玉绿、金水1 号、68-3-2）的香气总量要高，库尔勒香梨香气成分中醛类物质含量及其在香气成分总量中的比例均明显的高于3 个砂梨品种。库尔勒香梨和3 个砂梨品种的特征香气成分及其含量均存在显著的差异[3]。

1.2 梨果实套袋 套袋可以降低果实的病虫害和农药污染，改善果实的外观品质，提高其商品价值[4]。梨果实套袋后，其风味品质会受到一定的影响。李芳芳以库尔勒香梨为材料，研究了不套袋、套膜袋和套纸袋对库尔勒香梨果实生长发育过程中香气物质的影响，结果表明，在果实成熟时，不同处理之间香气物质组成和含量差异较大，不套袋香梨果实香气物质总量显著高于套袋果实，套膜袋和套纸袋果实香气总量没有显著差异[5]。王少敏等研究表明，套袋会造成鸭梨香气物质种类的减少和各组分相对百分含量的降低[6]。

1.3 果实成熟度 果实成熟度的不同，其风味品质也不同。采摘较早的鸭梨挥发性成分含量比采摘较晚的鸭梨低，其可溶性固形物和糖含量也相对较低[7]。翠冠、爱甘水、中梨1 号3 个早熟梨品种在不同成熟阶段的香气组成和含量表现出各自不同的特点。随着果实成熟度的不断增加，3 个梨品种的香气物质总量均有所增加，但各香气成分之间存在一定的差异[8]。

1.4 贮藏条件 水果采摘后经过贮藏，其鲜香味通常会变淡或消失。低温和气调贮藏会抑制水果香气的产生。冯帆等研究表明，南果梨采后在20 ℃的储藏过程中，其香气种类呈先上升后减少的趋势，20 d 时种类最多[9]。李晨辉等将京白梨果实放入冷库中贮藏130 d后取出，自然后熟后检测其香气，与未贮藏的果实香气成分及含量进行对比，得出京白梨果实的香气成分以醛类物质为主，低温贮藏改变了京白梨主要香气成分含量的结论[10]。

1.5 乙烯 作为梨果实成熟的重要生理指标，香气物质与乙烯也密切相关。乙烯是调控果实成熟和衰老的激素，在促进和诱导跃变型梨品种果实成熟和衰老等生理过程中，起到了至关重要的作用。乙烯通过增强梨果实的呼吸，为香气物质的代谢合成提供物质保证及能量，促进果实香气的产生。乙烯会随着梨品种果实的成熟而大量产生，梨果实的香气物质合成因此迅速增加，从而使梨果实表现出特有的香味。在果实的贮藏过程中，通过调控果实乙烯的释放，能够相应地控制果实香气物质的合成[11]。

2 梨果实香气物质合成途径

脂肪酸、氨基酸、碳水化合物、蛋白质等都是果实的基本组成物质，这些物质一般相对分子量较大，挥发性较小或不具有挥发性，因此不具有明显的嗅感香味。在果实生长发育的过程中，这些物质经过一系列的酶促反应，形成了结构和性质上相似的、特定种类的香气小分子化合物[12]，这些香气物质即果实的次级代谢产物，而脂肪酸、氨基酸、碳水化合物等被称为果实香气的前体物质。在果实香气物质合成的酶促反应中，起到决定作用的酶主要有脂氧合酶（LOX）、醇脱氢酶（ADH）和醇酰基转移酶（AAT）等。酶的活性会随果实发育阶段的不同而不同，进而产生不同的次级代谢产物。根据香气前体物质的不同，转化形成香气的途径主要分为以下几种。

2.1 脂肪酸氧化途径 直链脂肪族醇、酯、醛类物质作为果实香气的主要成分，大多来源于脂肪酸氧化途径。脂肪酸氧化途径包括-氧化途径、-氧化途径和脂氧合酶（LOX）氧化途径，-氧化途径和脂氧合酶（LOX）氧化途径为主要途径。脂肪酸通过-氧化途径生成乙酸、丁酸和己酸，之后被还原成相应的醇类，在醇酰基转移酶（AAT）的催化下，最后与酰基-CoA酯化生成相应的酯类。不饱和脂肪酸亚油酸和亚麻酸通过脂氧合酶（LOX）氧化形成了过氧羟基脂肪酸，过氧羟基脂肪酸经过氢过氧化物裂解酶（HPL）作用裂解为醛类和含氧酸，然后被醇脱氢酶（ADH）还原为醇类，最后在醇酰基转移酶（AAT）的催化下生成酯类等香气物质。这一过程为需氧过程，因此酯类物质的合成在果实表皮最为活跃。

2.2 氨基酸代谢途径 果实香气物质中低碳数的支链脂肪族醇、酯、醛类物质，很大一部分是由氨基酸为前体物质生物合成的，这个过程称为氨基酸代谢途径。参与此合成途径的氨基酸主要有亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸等。氨基酸通过脱氨酶的转氨作用形成支链铜酸，支链铜酸经过脱氢酶或脱羧酶的作用进行脱氢或脱羧基反应生成支链醇类，支链醇类与酰基-CoA在醇酰基转移酶（AAT）的作用下酯化，形成支链酯类等香气物质。

2.3 以单糖为前体物的生物合成 果实中存在着的单糖，不但是果实甜味的成分，还是果实香气物质合成的重要前体物质。在生物合成过程中，单糖在无氧条件下，经糖激酶代谢分解生成丙酮酸，然后在脱氢酶的催化下经氧化脱羧反应生成乙酰-CoA。乙酰-CoA经过两条途径合成酯：一条途径是在醇酰基转移酶（AAT）的催化下生成乙酸某酯；另一条途径是在还原酶的催化下首先生成乙醇，再合成为某酸乙酯。

3 展望

香味育种是今后我国梨育种的重要目标之一，选择具有特殊香味的亲本进行杂交是实现这一目标的途径之一。利用分子生物学技术和基因工程手段，通过克隆果实香气合成关键酶基因，在分子水平上对梨果实香气物质代谢进行精准调控，缩短育种周期，提高果实品质将是梨果实香气研究的必然趋势。