甜、糯玉米自交系耐热性鉴定研究

关 媛,党冬冬,*,王 慧,DAS Reshmi Rani,潘广磊,JEFFERS Daniel Paul,阮燕晔,郑洪建**

(1 上海市农业科学院作物育种栽培研究所∕CIMMYT-中国特用玉米研究中心,上海201403;2 沈阳农业大学生物科学技术学院,沈阳110000;3 国际玉米小麦改良中心亚洲玉米项目部,海得拉巴502324;4 国际玉米小麦改良中心中国办事处,昆明650205)

玉米是世界第一大粮食作物,也是我国种植面积最大的作物。 玉米的产量及品质与我国的粮食安全密切相关[1]。 甜、糯玉米是新兴的蔬果类鲜食玉米,香甜多汁,具有非常高的营养价值,已经越来越多的出现在百姓们的餐桌上[2]。 玉米起源于中南美洲热带地区,具有喜温的特性。 随着全球气候变暖,极端高温天气出现频率升高,玉米的生长发育会受到影响,可导致玉米籽粒败育,产量下降[3]。 25—28 ℃最适合玉米抽雄和吐丝受精[4]。 当气温持续高于35 ℃时,玉米花粉形成不良,开花散粉受阻,花粉活力仅可维持2—4 h。 如果温度超过38 ℃,并持续3 d 以上,散粉期的玉米雄穗便完全停止散粉[5]。 目前,高温对玉米种质影响方面的研究主要集中于普通玉米,以甜、糯鲜食玉米为鉴定材料的研究相对较少。 长三角地区是我国鲜食玉米的终端消费市场,本研究通过分析上海地区2012—2018 年气候数据,对485 份鲜食甜、糯玉米种质资源进行筛选,旨在为耐高温甜、糯玉米品种育种研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用鲜食甜、糯玉米自交系485 份,其中糯玉米290 份,甜玉米195 份,均由上海市农业科学院玉米中心提供。

1.2 田间种植

2019 年于上海市农业科学院庄行综合试验站进行种植,随机区组设计,2 行区,每行11 株,行长2.5 m,株距0.25 m,行距0.60 m,密度52 500 株∕hm2,2 个重复。 授粉前挂牌标记,遵照田间标准化管理。

1.3 数据测定和分析处理

当连续3 d 气温超过33 ℃后,记录50%植株散粉和吐丝时间;利用光学显微镜观察碘-碘化钾溶液染色后的花粉活力及雄穗育性;利用塔尺测量植株高度和穗位高;果穗收获后进行考种。 利用Excel 软件进行统计分析,利用SPSS 17.0 软件进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 高温天气统计

通过比较上海地区2012—2018 年气象数据,发现上海地区7 月中下旬多出现持续的高温状况,因此将田间筛选时间定在2019 年的7 月中下旬。 由上海市气象信息与技术支持中心提供数据可知,2019 年7 月中下旬有持续10 d 超过33 ℃,最高气温可达36 ℃,从7 月初开始,温度逐渐升高,高温天气持久稳定,降水量减少(图1),为鉴定鲜食玉米的耐高温特性提供了良好的试验条件。

2.2 高温胁迫对甜、糯玉米空秆率的影响

由图2 中可知,玉米空秆率为9.1%—100%。 糯玉米的空秆率多数在40%—70%,空秆率为100%的糯玉米为18 份,空秆率低于20%的糯玉米自交系为7 份。 甜玉米的空秆率明显高于糯玉米,空秆率为100%的甜玉米也比糯玉米多,为37 份,空秆率低于20%的甜玉米自交系仅为4 份。

2.3 高温对甜、糯玉米生长发育的影响

由图3 可知,甜、糯玉米的株高主要分布在100—180 cm,平均值为141.81 cm。 其中,糯玉米株高主要分布在130—170 cm,平均值为151.2 cm,甜玉米株高主要分布在100—130 cm,平均值为127.8 cm。甜、糯玉米的穗位高主要分布在40—75 cm,平均值为59.93 cm。 其中糯玉米穗位高主要分布在56—75 cm,平均值为66.9 cm,甜玉米穗位高主要分布在38—50 cm,平均值为49.5 cm。 甜玉米的株高和穗位高普遍低于糯玉米。 甜、糯玉米自交系穗位系数为0.14—0.76,共18 份玉米自交系的穗位系数小于0.2(图4)。

2.4 高温胁迫对甜、糯玉米产量的影响

高温条件下玉米的产量明显下降,甜玉米的产量下降更为严重,很多品系甚至出现绝收的现象。 由图5 可知,共有217 个玉米自交系出现没有籽粒的情况,大多数的玉米自交系产量低,单株玉米的籽粒重平均值为5.63 g,产量高的玉米自交系数目较少,单株籽粒干重超过20 g 的玉米自交系共20 个。 共有390 个自交系的单株籽粒干重小于10 g。

2.5 花期性状与产量相关性

雌雄穗开花间隔(ASI)与植物抗逆性呈极显著负相关,皮尔逊相关系数为-0.274,即雌雄穗开花间隔的时间越长,植株的抗逆性就越差。 雌雄穗的开花间隔多数在4 d 之内,超过8 d 的品种不能正常授粉结实,均没有籽粒产量。

2.6 高温对雄穗及花粉活力的影响

高温天气会使玉米雄穗失水、干枯,花粉的微观结构发生变化,花粉出现异常或者败育。 图6 显示,在高温胁迫条件下部分玉米的雄穗出现干枯、败育等情况,花粉数量减少,活力降低。

2.7 耐热甜、糯玉米自交系筛选

通过比较玉米的空秆率、株高、穗位高、穗位系数、产量以及雌雄穗开花间隔等指标,共筛选出20 个玉米自交系,具体见表1。

表1 耐高温玉米自交系相关性状Table 1 Characteristics of high temperature resistant maize inbred lines

3 讨论与结论

全球气候变暖、极端高温天气增多,对玉米育种以及生产有较大影响。 选育出耐高温的品种是目前抗逆育种的任务之一。 鉴定耐高温胁迫玉米的方法不尽相同,结实率和空秆率是目前应用较多的评价指标[6]。 高温条件下玉米的生长受到阻碍,导致玉米矮小,本试验中株高和穗位高被用来评价玉米植株的耐高温情况。 穗位系数是衡量玉米品种抗倒伏能力的重要指标,穗位系数与玉米品种的抗倒伏能力呈负相关,穗位系数低的品种抗倒伏能力强。 每年因倒伏造成的玉米产量损失达5%—25%[7-9]。 本研究表明,穗位系数小的玉米品种具有更好的抗逆能力。 玉米雌雄穗开花间隔(ASI)是衡量玉米抗逆性的重要指标,ASI 的值与抗逆性呈负相关关系,即雌雄穗开花间隔的时间越长,植株的抗逆性就越差[10]。 雌雄穗开花不协调与胁迫条件下产量下降有关[11]。 Pandey 等[12]研究表明ASI 与籽粒产量的相关系数为-0.64,两者呈极显著负相关,ASI 的值越大,籽粒的产量越少,与本研究结果一致。 极端高温或持续高温对玉米的花粉活力伤害很大,随着胁迫程度的增加,花粉活力逐渐下降,结实率显著降低,产量下降。 在高温下不同的玉米自交系的花粉活力也有很大差异,观察花粉活力可以更好地判断玉米的耐高温性能[13-14]。 本研究将空秆率小、穗位系数大、单株籽粒重量高和雌雄穗开花间隔(ASI)时间短作为耐高温种质的评价指标。

本试验利用耐高温综合评价指标共筛选出20 个玉米自交系(表1),其中甜玉米耐高温的品种数远远小于糯玉米耐高温的品种数。 甜玉米是玉米胚乳突变型亚种,籽粒中可溶性糖向淀粉的合成途径受阻,糖分积累较多。 与糯玉米相比,甜玉米中所含的淀粉含量少且高温胁迫降低了蔗糖和淀粉合成途径的关键酶活性,影响了籽粒淀粉合成底物的供应,降低了籽粒重。 因此,甜玉米更容易受到高温胁迫的影响[15-16]。

植物对生态环境具有很强的适应性,玉米原产于热带和亚热带高原地区,经过人类的驯化改良,目前大多数品种适应了温带气候。 热带、亚热带玉米种质资源可以用来选育耐高温的新品种[17]。 本研究筛选出的耐热性材料主要来源于热带、亚热带地区,鲜玉糯4 号来自海南地区,在高温条件下,生长状况良好,产量较高,可能是长时间生长在温度较高的环境使其聚合了一些优良的耐高温等位基因所致。

鲜食甜、糯玉米在我国研究起步较晚,但是深受人们喜爱,市场需求量不断增加。 鉴定耐高温鲜食玉米自交系可以为耐高温胁迫鲜食玉米种质创新与新品种选育奠定基础。 培育耐高温的鲜食玉米品种对保证鲜食玉米在逆境条件下的产量具有一定的意义。