减氮及有机替代对马铃薯根系形态和产量的影响

韩悌倩，刘 震，刘玉汇，张小静，王 丽，，*，张俊莲，*

(1.甘肃农业大学 生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070； 2. 甘肃农业大学 干旱生境作物学重点实验室/甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃 兰州 730070; 3.甘肃农业大学 园艺学院，甘肃 兰州 730070； 4.定西市农业科学研究院，甘肃 定西 743000)

马铃薯(SolanumtuberosumL.)是世界第一大根茎类粮食作物，对全球粮食安全的贡献仅次于谷物类作物，其产量取决于单株结薯数和薯块重。生育前期有效薯块分化少、结薯数不足和后期薯块膨大受阻、单薯重不高是限制马铃薯产量提高的主要因素。研究表明，根系是作物感知和吸收营养的重要器官，其生长的变化可改变根区空间从而影响植物养分利用率[1]与作物产量[2]，马铃薯根系大小和块茎膨大期薯块膨大速度呈正相关，块茎产量受根系形态特点影响[3]。

氮素是马铃薯产量和品质形成的重要营养元素[4-6]，化学氮肥因其增产快、养分高、用量少等优点被广泛应用[7-8]。近年来北方半干旱区马铃薯膜下滴灌技术已实现了水资源的高效利用，成为该区域广泛推广的栽培模式[9-10]，但滴灌施肥过程中存在过量的氮肥投入问题，氮肥过量不但不能增加产量[11]，反而造成空心、裂纹和增加畸形薯发生概率[12-13]，且产生农业面源污染等严重环境问题[14]。控制氮肥投入数量，改进施肥方式，已成为膜下滴灌马铃薯生产中亟待解决的问题。有机肥部分替代化肥可增加土壤有机质含量[15]，调节土壤微生物群落[16]，改善根系环境[16]，促进植株生长[17]，增加作物产量[17-19]，是改善农田生态环境[19]、提升作物品质[20]的有效途径。

有关氮肥及有机肥对马铃薯生长影响的报道主要集中在物质积累、氮素利用和产量等方面[21-24]，减氮及有机肥替代影响半干旱区膜下滴灌马铃薯根系生长发育及块茎产量形成的关系鲜见报道。因此，本研究以马铃薯青薯9号为供试材料，研究半干旱区膜下滴灌栽培方式下减氮及有机肥部分替代化肥处理对马铃薯不同发育时期根系形态特性及产量的影响，明确根系形态特性与产量形成的相关性，为马铃薯高效肥料施用方案的制定和氮高效马铃薯根系改良提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况及供试材料

试验于2017年4—11月在甘肃省定西市农业科学研究院试验地(北纬35°42′，东经104°50′)中进行。土壤类型为黄绵土，土壤容重1.16 g·cm-3，全生育期累计降雨356.20 mm。试验前测得0～20 cm 耕层土壤基础肥力：有机质13.88 g·kg-1，全氮1.16 g·kg-1，速效磷29.80 mg·kg-1，速效钾211.70 mg·kg-1，pH值8.48。供试马铃薯品种为青薯9号，种薯为微型薯(每粒5～10 g)，采用露地单垄膜下滴灌栽培，行距 0.70 m，株距 0.28 m，每小区种植50株，小区面积为11.47 m2，整个生育期灌水95 mm。4月22日播种，10月10日统一收获。

1.2 试验设计

试验设5个氮肥配施处理：以常规施化学氮肥225 kg·hm-2(CK)为对照，设置两个减氮处理，即施70%化学氮肥(RN)和施50%化学氮肥(LN)，以及两个有机肥替代处理80%化学氮肥+20%有机氮肥(LO)和60%化学氮肥+40%有机氮肥(HO)，每个处理重复4次，随机排列。每个处理均施P2O5135 kg·hm-2及K2O 150 kg·hm-2。各处理化学氮肥总施氮量的60%与P2O5、K2O及有机肥于播种前作基肥一次性施入，剩余40%的氮肥于块茎形成期一次性追施，各处理氮肥及有机肥用量见表1。所施肥料为尿素(含N≥46.0%，中国石油化肥公司)，重过磷酸钙(P2O5≥46.0%，甘肃金九月肥业有限公司)，硫酸钾(K2O≥51.0%，青海盐湖工业集团股份有限公司)和有机肥(有机质≥45.0%，N≥4.5%，P2O5≥0.2%，K2O≥0.3%，甘肃省昕农福农业科技有限责任公司)。

1.3 样品采集及测定

苗期、块茎形成期、块茎膨大期、淀粉积累期和块茎成熟期每小区随机整株挖出5株，取下根部，根系用自来水清洗干净且用滤纸吸干表面水分后利用WinRHIZO系统测定根长、根系投影面积、根系表面积、根系直径、根系体积、根尖数及根系分叉数。收获时每小区随机选取15株测定产量、单株结薯数、大薯率、中薯率及小薯率，250 g以上计大薯、50～250 g 计中薯、50 g 以下计小薯[25]，块茎直径大于匍匐茎直径2倍的均计为有效薯块。

1.4 统计分析

采用 One way ANOVA 分析施肥处理之间根系特性和商品薯率差异显著性并采用Turkey进行多重比较。采用SPSS 19.0软件对这些参数进行主成分分析，获取各生育时期的主成分双因素图，同时分析产量与各生育期根系特性参数之间的相关性。所有数据均用Excel 2013进行前期处理，统计分析采用SPSS 19.0统计软件。

2 结果与分析

2.1 减氮和有机肥替代对马铃薯植株根系形态特性的影响

2.1.1 减氮和有机肥替代对马铃薯植株根长的影响

如图1所示，随着植株生育期递进，各处理根长均呈现出先升高后降低的趋势，在块茎形成期达最大。减氮与有机肥替代对根长均有显著(P<0.05)影响，在苗期，减氮的两个处理RN和LN的根长显著低于对照处理下根长，分别是对照根长的85.06%和82.83%，减氮影响了苗期根系的伸长；有机肥替代处理HO根长显著高于对照和LO，是对照的1.17倍，LO和对照之间无显著差异，在氮用量相同的情况下，高比例有机肥替代促进了根的伸长。在块茎形成期，氮肥用量的减少并未影响根的伸长，有机肥替代化肥显著(P<0.05)增加了根的伸长，LO和HO根长分别是对照的1.24和1.11倍。在块茎膨大期，HO处理下根长最大；在淀粉形成期，LN处理下的根长最小。然而进入成熟期，LN处理下的根仍然持续伸长，其余各处理根停止生长。说明氮供应不足不利于马铃薯发育根的伸长，相同氮素水平下增加有机肥比例可以促进根持续伸长。

表1 各处理化学氮肥及有机肥施用量

CK，常规施化学氮肥；RN，70%化学氮肥；LN，50%化学氮肥；LO，80%化学氮+20%有机氮；HO，60%化学氮+40%有机氮；柱状图上无相同小写字母的表示同一生长期内各处理间差异显著(P<0.05)，下同。CK， Routine application of chemical nitrogen fertilizer; RN， 70% chemical nitrogen fertilizer; LN， 50% chemical nitrogen fertilizer; LO， 80% chemical nitrogen and 20% organic nitrogen fertilizer; HO， 60% chemical nitrogen and 40% organic nitrogen fertilizer; Different lowercase letters above the columns represented statistically significant (P<0.05) differences among treatments in the same stage. The same as below.图1 减氮及有机肥替代处理下马铃薯植株根长Fig.1 Root length of potato under reduced chemical nitrogen and organic manure substitution treatment

2.1.2 减氮和有机肥替代对马铃薯植株根投影面积和根表面积的影响

随着植株生育期递进，各处理马铃薯根投影面积(图2-A)和根表面积(图2-B)表现出先升高再降低又升高的趋势，根投影面积和根表面积在块茎形成期达到最大。氮肥供应不足对根投影面积和根表面积均产生显著(P<0.05)影响。在苗期和块茎膨大期，减氮RN和LN处理下根投影面积和根表面积均显著(P<0.05)低于对照，有机肥替代处理LO和HO与对照间无显著差异，相同氮素水平下增加有机肥比例对于根投影面积和根表面积无明显作用。在块茎形成期，LO处理下的根投影面积和根表面积均最高，但是LO与HO处理间无显著差异。在淀粉形成期，LN处理下的根表面积显著(P<0.05)低于其余各处理。可见，减氮阻碍了根系面积的扩展，有机肥替代对根面积扩增无影响。

图2 减氮及有机肥替代处理下马铃薯植株根投影面积和根表面积Fig.2 Root projected area and surface area of potato under reduced chemical nitrogen and organic manure substitution treatment

2.1.3 减氮和有机肥替代对马铃薯植株根直径和根体积的影响

随着植株生育期递进，各处理马铃薯根直径(图3-A)呈现持续上升趋势，根体积则(图3-B)表现出先升高再降低又升高的趋势，均在成熟期达到最大值。氮肥用量对块茎形成期、块茎膨大期和成熟期的根直径有显著(P<0.05)影响，在这三个时期LN处理下根直径均低于其余4个处理，在氮水平相同的情况下增加有机肥比例并未影响根直径的变化。在苗期，减氮的两个处理RD和LD的根体积显著(P<0.05)低于对照，等氮量的有机肥替代处理LO和HO与对照无差异；在块茎形成期，有机肥替代的两个处理LO和HO显著(P<0.05)高于对照；在淀粉形成期，各处理氮肥用量和有机肥替代的根体积无显著差异。因此，减氮阻碍了根直径的扩大，有机肥替代对根直径和体积无影响。

图3 减氮及有机肥替代处理下马铃薯植株根直径和根体积Fig.3 Root diameter and root volume of potato under reduced chemical nitrogen and organic manure substitution treatment

2.2 减氮和有机肥替代对马铃薯植株根分化的影响

减氮和有机肥替代均对根尖数(图4-A)和根分叉数(图4-B)产生显著(P<0.05)影响。在苗期，减氮处理RN和LN根尖数显著(P<0.05)低于对照，仅为对照的79.35%和81.61%，RN和LN之间无显著差异，减氮对根分叉数的影响和根尖数相同，说明减氮30%已显著(P<0.05)阻碍了植株生长初期根的分化，有机肥替代处理HO的根尖数最高，HO和LO根分叉数均显著(P<0.05)高于对照，是对照的1.19和1.18倍；块茎形成期，减氮处理RN和LN的根尖数和根分叉数与对照无显著差异，有机肥替代LO的根尖数和根分叉数均显著(P<0.05)高于对照；块茎膨大期，HO处理下的根尖数显著(P<0.05)高于其余各处理。因此，减氮仅对苗期根系分化产生阻碍作用，高比例有机肥替代对整个生育期根系的分化产生促进作用。

图4 减氮及有机肥替代处理下马铃薯植株根尖数和根分叉数Fig.4 The number of root tips and root forks of potato under chemical nitrogen and organic manure substitution treatment

2.3 减氮和有机肥替代对马铃薯产量及其构成因素的影响

由表2看出，减氮及有机肥替代均对马铃薯产量及其构成因素产生显著性(P<0.05)影响。随施氮量的降低，产量显著(P<0.05)减少，和对照相比，30%减氮RN和50%减氮LN处理分别减产10.93%和19.56%；20%有机肥替代处理LO无增产作用，40%有机肥替代HO产量是对照的1.19倍，有机肥替代比例增加有利于产量显著(P<0.05)提高。RN处理的单株结薯数和对照无显著差异，但是LN处理显著(P<0.05)低于对照，说明减氮30%对单株结薯数无影响；HO处理单株结薯数显著(P<0.05)高于对照和LO，是对照的1.12倍，但是LO处理和对照无显著差异，说明高比例的有机肥替代促进薯块形成。RN和LN大薯率均显著(P<0.05)低于对照，分别比对照低0.32和0.91百分点，HO大薯率显著(P<0.05)高于LO和对照，比对照高0.43百分点。LN中薯率比对照低8.44百分点，RN和对照无显著差异，HO显著(P<0.05)高于LO和对照；小薯率呈现相反的趋势，LN处理下小薯率比对照高9.36百分点，HO显著(P<0.05)低于LO和对照。因此，30%减氮对薯块形成无明显影响，但对中后期块茎膨大产生影响，大薯率低而影响产量，50%减氮不仅影响了早期块茎形成也阻碍了块茎的膨大，最终导致产量大幅下降，20%有机肥替代对块茎形成和膨大均无显著影响，因此并无增产作用，40%的有机肥替代可显著(P<0.05)增加结薯数、大薯和中薯率，可增产19.01%。

表2 减氮及有机肥替代处理下马铃薯产量及其构成因素

2.4 马铃薯产量与不同发育时期植株根系特性的相关分析

对马铃薯5个生育期植株根系特性与块茎产量进行相关性分析，结果表明(表3)，马铃薯产量与不同发育时期植株根系特征有显著(P<0.05)相关性。在苗期，根系特性均与产量呈正相关，其中根长和根尖数与产量达显著(P<0.05)正相关；块茎膨大期，根长、根表面积、根体积、根尖数和根分叉数均与产量呈显著(P<0.05)正相关；成熟期，除了根直径和根体积与产量呈正相关，其余根特征指标均与产量呈负相关，其中根尖数与产量达显著(P<0.05)负相关。上述结果说明产量和各发育时期根长关系密切，块茎膨大期发达的根系有助于产量形成。

表3 马铃薯产量与各发育时期根系特性的相关性

3 讨论

马铃薯为块茎类作物，其高产栽培的核心问题是调控生长前期匍匐茎分化结薯和中后期块茎膨大。本研究结果表明，40%的有机肥替代及化学肥追施的施肥模式可显著增加半干旱区膜下滴灌马铃薯的结薯数、大薯率、中薯率与产量。

本研究发现，适度氮肥减量后马铃薯块茎形成期根系的生长未受影响，根长、根面积、根直径、根体积、根分叉数和根尖数均与生产上常规施肥无显著差异，适度的减氮并不阻碍马铃薯生长前期根系发育，因此块茎形成未受影响，这与前人的研究结果一致[17，22]，单株结薯数和中薯率均与常规施肥无差异，但进入块茎膨大期后氮肥追施不足造成根系生长缓慢且根面积扩展受阻，块茎继续生长的物质需求不足，最终大薯率降低，产量受到影响。李燕山等[7]认为，氮肥用量对大中薯数有显著影响，单株结薯数和大薯率的降低直接导致产量降低，这和本研究的结果一致。因此，单纯的减氮并不能形成有效的经济产量。

有研究表明，合理的氮素供应可协调马铃薯各器官生长，增加结薯数和大中薯比例，从而提高块茎产量[4，26]。本研究发现，有机肥基施配合化学氮肥追施保证了马铃薯生长过程中的氮肥均衡供应，确保了生长前期有效根形成，根系粗壮且深扎，高比例有机肥替代处理下马铃薯块茎形成期根长、根投影面积、根体积、根尖数和根分叉数均显著高于生产常规施肥，促进匍匐茎分化成块茎，结薯数显著增加，进入块茎膨大期，化学氮肥追施增强了根系不定根分化，根尖数显著高于常规施肥，根系养分吸收能力增强，同时地上部光合产物在地下块茎中积累并促进其膨大，大薯率和中薯率显著增加，最终形成有效的经济产量，这也是有机肥替代与化学氮肥追施提高马铃薯产量的生理基础。

目前关于马铃薯的适宜氮肥施用方式及用量研究报道较多，然而，不同生态区域由于水分供应、土壤类型、气候特点、生长季节、栽培管理及品种等差异，适宜的施氮方式及用量存在较大差异[4]，如云南云薯902和合作88两品种的最佳施氮量分别为329.6和268.5 kg·hm-2[23]，内蒙古武川[27]和珠三角地区[28]的适宜施氮量分别为185和240 kg·hm-2。张绪成等[17]研究表明，甘肃定西半干旱区雨养露地栽培模式下马铃薯最佳施肥模式为：施氮240 kg·hm-2，其中化肥纯氮 90 kg·hm-2，有机氮 150 kg·hm-2。本研究发现，90 kg·hm-2有机氮一次性基施与135.0 kg·hm-2化学氮(基肥∶追肥体积比6∶4)配施是半干旱区膜下滴灌马铃薯根系发育及产量形成最为适宜的施肥方案，说明半干旱区膜下滴灌较雨养露地栽培模式的氮肥用量低。