种植方式对玉米生长发育、产量和籽粒品质的影响

董伟欣，韩立杰，张月辰

(1.河北农业大学农学院，河北省作物生长调控重点实验室，河北 保定 071001；2.河北开放大学，河北 石家庄 050080)

玉米作为我国第二大粮食作物，主要分布在东北、华北和西南一带，占玉米种植总面积的85%～90%，也是我国主要的饲料和口粮，随着人口增长和科技发展以及玉米用途不断被深入开发，如何提高玉米产量成为研究的热点之一.河北省作为玉米种植大省，也是我国重要的粮食储备基地.提高玉米产量的方式除增加密度外，合理种植方式的选择也是提高玉米产量的重要途径之一，种植方式的选择会影响玉米的生长、叶片生理参数、产量和籽粒品质，因此，探究合理的种植方式可为当地玉米高产栽培打下基础.

不同种植方式与玉米的生长密切相关，范秀玲等[1]研究发现，二比空和偏垄宽窄行种植模式，在整个生育期间与传统的种植方式相比，株高降低，茎粗和叶面积增大，叶面积指数下降的速度较常规种植偏低，且持续时间较长.张宇[2]的研究也证实了宽窄行(55 cm+75 cm)种植模式下可提高玉米的叶面积，喇叭口期、抽丝期和乳熟期分别提高了6.23%、2.95%和1.13%，同时干物质积累量增大，光合能力提高.此外，叶片的生理功能是保证玉米高产稳产的关键因素，李凤海等[3]研究发现，大垄双行、二比空和偏垄宽窄行种植模式下，穗位叶片的叶绿素含量较传统的种植方式显著升高，升高幅度分别为1.05%、1.98%和1.16%，但3种种植方式之间却没有明显的差异性.田畅等[4]研究对不同种植方式的玉米发现，穗位叶片的光合能力和可溶性糖含量在160 cm+40 cm的种植方式下较高，可溶性蛋白质含量在65 cm+65 cm的种植方式下较高，而游离氨基酸和ABA含量却在90 cm+40 cm的种植方式下保持较高水平.种植方式的选择会影响群体结构，因此群体结构不同，作物冠层内的小环境也会发生变化.梁熠等[5]研究发现，82.5 cm+27.5 cm的种植模式下，群体结构合理，光能利用率最高且持续时间较长.刘朝巍等[6]研究发现，适当不均匀种植方式可以使冠层结构更加合理，提高群体光能利用率，且能明显地提高玉米产量，高英波等[7]研究发现，宽窄行较等行距处理能协调群体与个体之间的关系，中下层透光率增加且穗位层的光截获显著提高.

合理种植方式的选择是产量和籽粒品质提高的有效途径.苌建峰等[8]研究表明，大田种植方式配置对于获得高产量构成因素及其产量的可能性较大.陈伟等[9]对种植方式的摸索，发现宽窄行显著提高了玉米花后物质积累量和产量且产量以110 cm+50 cm的宽窄行配置下最高.而金容等[10]的研究却认为在45 000株/hm2和 67 500株/hm2密度下，等行距(60 cm+60 cm)种植使玉米株型紧凑，通风透光良好，单株果穗受精率提高，败育率降低，产量提高，但这与种植密度有关.此外，合理种植方式的选择还能提高籽粒品质，如在(85 cm+85 cm)、(65 cm+65 cm)和(45 cm+85 cm)种植方式下，玉米籽粒的蛋白质、脂肪、淀粉含量较对照(60 cm+60 cm)分别提高1.14%、2.27%和0.42%[2].张勇[11]的研究也得到相似的结论，种植方式的选择提高了爆裂玉米的品质，但种植方式之间的蛋白质、淀粉、脂肪含量并未达到显著差异.

综上所述，设置不同种植方式对于单一玉米品种的植株生长、叶片生理、群体结构、产量和籽粒品质都有详细的研究，但是在不同种植方式下，针对于玉米生长发育、干物质积累、叶片生理参数和冠层结构、产量形成和籽粒品质较为系统完善的研究却不多，因此，本研究以‘先玉335’和‘先玉047’为试验材料，研究不同的种植方式对植株生长、叶片生理、产量和籽粒品质的影响及总体变化趋势，旨在为新乐市及周边地区玉米高产栽培提供实践参考.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2019年在河北省新乐市木村乡中同村进行大田试验，试验地为壤土，播种前0～20 cm的土壤养分含量见表1，气象条件见表2.

1.2 试验设计

本试验以生产中常用的高产玉米品种‘先玉335’和‘先玉047’为供试材料，设置3种种植方式，分别为等行距(行距60 cm，株距27 cm)、宽窄行(宽行80 cm，窄行40 cm，株距27 cm)和‘先玉335’∶‘先玉047’=1∶1(宽行80 cm，窄行40 cm，株距27 cm)，6种处理，分别是处理Ⅰ‘先玉335’(等行距)、处理Ⅱ‘先玉335’(宽窄行)、处理Ⅲ‘先玉047’(等行距)、处理Ⅳ‘先玉335’(宽窄行)、处理Ⅴ‘先玉335’(335∶047=1∶1)和处理Ⅵ‘先玉047’(335∶047=1∶1).

表1 播种前0～20 cm耕层土壤养分含量

表2 试验地气象条件

试验设计采用随机区组设计，播种前用机器撒施基肥(缓释肥N∶P2O5∶K2O=28∶4∶8)，施肥量为70 kg/667m2，6月21日播种，播种密度为4 500株/667m2，试验小区畦长为15 m，宽为5 m，前茬作物为小麦，其他管理同大田生产.

1.3 测定项目及方法

1.3.1 玉米生长指标和干物质积累测定 在开花期、灌浆期和成熟期，每个处理取3株，3次重复，共9株玉米，分别测定其株高(地上部至顶端)、茎粗(地上部第三节间)、叶片数(可见绿叶数)和叶面积(长×宽×0.75).干物质测定在105 ℃杀青0.5 h，之后在80 ℃下烘干至恒质量，分别称取叶片、茎秆和穗的质量.

1.3.2 玉米穗位叶片叶绿素含量的测定 在开花期、灌浆期和成熟期，每个处理取3株，3次重复，共9株玉米，用SPAD-502型叶绿素仪测定玉米穗位叶片的叶绿素含量.

1.3.3 玉米穗位叶片可溶性糖和蛋白含量的测定 参照白宝璋等[12]的方法测定玉米穗位叶片可溶性糖的含量；参照Read等[13]的方法测定玉米穗位叶片可溶性蛋白的含量.

1.3.4 玉米叶面积指数和叶片夹角的测定 在开花期、灌浆期和成熟期的上午9∶00～11∶00，采用LAI-2200C冠层分析仪(美国LI-COR公司生产)测定玉米的叶面积指数(LAI)和叶片夹角(MTA).

1.3.5 玉米穗位叶片SOD和POD酶活性测定 玉米穗位叶片SOD和POD酶活性测定参照韩胜芳等[14]的方法.称取0.2 g样品，研磨后取50 μL酶液加4 mL SOD反应液，4 000 lx下光还原反应后560 nm下比色.POD酶活性测定，称0.2 g样品，研磨后取0.1 mL酶液加2.9 mL POD反应液，34 ℃水浴3 min后470 nm下比色.

1.3.6 玉米穗位叶片激素含量的测定 参照吴颂如等[15]的方法.激素测定采用酶联免疫技术(ELISA)，包括包被、洗板和竞争.测定玉米穗位叶中的IAA、ABA、ZR和GA3含量，用logit曲线计算激素的含量.

1.3.7 玉米产量构成因素及产量的测定 在成熟期测定玉米穗的行数、每行粒数、每穗总粒数、穗质量、每穗粒质量、百粒质量和每公顷产量.

1.3.8 玉米籽粒品质(蛋白质、脂肪、可溶性糖、淀粉)含量的测定 考种脱粒后各处理均留取样品1 kg，用FOSS-谷物分析仪测定籽粒蛋白质、脂肪、可溶性糖和淀粉的含量，每个处理3次重复，求其并均值.

1.4 数据分析

所有数据采用Excel 2019整理，使用SPSS 19.0软件在α=0.05水平上进行方差分析及多重比较.

2 结果与分析

2.1 种植方式对玉米生长指标的影响

由表3可见，不同种植方式影响玉米的生长指标.株高、茎粗和叶面积从开花期至成熟期数值不断增大，处理Ⅱ和处理Ⅵ的株高在开花期较其他处理显著降低，而在灌浆期和成熟期的长势基本一致，差异不明显；‘先玉335’和‘先玉047’混作导致茎粗在开花期降低，灌浆期‘先玉335’茎粗最低，其余处理的差异性未达到显著水平，成熟期长势一致，差异不明显；叶面积在开花期差异不明显，灌浆期和成熟期‘先玉335’和‘先玉047’混作导致‘先玉335’的叶面积最小，‘先玉047’的叶面积最大，其余处理差异不明显.从以上结果可以看出，单一品种的等行距和宽窄行种植，其株高、茎粗和叶面积的长势要优于不同品种互作的种植模式.但总体来说，单一品种的宽窄行种植模式更有利于玉米良好生长.

表3 种植方式对玉米株高、茎粗和叶面积的影响

2.2 种植方式对玉米不同部位干物质积累的影响

从表4可以看出，叶片质量、茎秆质量和穗质量随着生育进程的推进呈现升高趋势，叶片质量在开花期只有处理Ⅵ显著降低，其余处理差异不显著，灌浆期和成熟期差异性未达到显著水平；开花期和灌浆期只有处理Ⅵ的茎秆质量最低，较其他处理差异显著，2个品种互作在成熟期都显著降低；穗质量在开花期除处理Ⅵ显著降低外，其余处理差异不明显，灌浆期和成熟期2个品种互作模式下的穗质量都显著降低，除此之外，处理Ⅲ也显著降低，但是品种互作模式下穗质量降低的幅度更大.以上说明品种之间的混种不利于通风透光，对于干物质的积累没有积极的作用，单一品种宽窄行的种植模式效果优于等行距且‘先玉335’优于‘先玉047’.

表4 种植方式对玉米叶片质量、茎秆质量和穗质量的影响

2.3 种植方式对玉米穗位叶片叶绿素含量的影响

由图1可见，叶绿素含量和叶绿素a/b呈现出在灌浆期升高，成熟期下降的趋势，叶绿素含量在开花和灌浆期处理Ⅵ降低较多，其余处理差异不明显，成熟期处理Ⅴ和处理Ⅵ降低幅度最大(图1-A)；叶绿素a/b在开花期和成熟期各个处理的差异性未达到显著性水平，在灌浆期只有处理Ⅱ较其他5个处理显著降低，降低幅度分别为25.7%、26.9%、26.9%、18.2%和18.7%(图1-B).说明‘先玉335’和‘先玉047’互作，通风透光不良，截获光资源较少，宽窄行较等行距种植模式下叶绿素含量积累较多，通风透光良好，能积累较多碳水化合物，2个品种相比较‘先玉335’优于‘先玉047’.

2.4 种植方式对玉米穗位叶可溶性蛋白和糖含量的影响

从图2可以看出，玉米穗位叶片的可溶性糖含量从开花期至成熟期不断升高，在开花期差异不明显，灌浆期‘先玉335’在两种种植模式下的可溶性糖含量显著升高，其余4个处理的差异性未达到显著水平，在成熟期只有处理Ⅵ显著降低，较其他5个处理分别显著降低27.3%、9.6%、19.2%、20.7%和12.3%(图2-A)；而可溶性蛋白含量却呈现不断降低趋势，但3个时期的差异性不大，在开花期和灌浆期，处理Ⅵ的降低幅度较大，其余处理之间的差异性不明显，而成熟期各个处理间的差异性也未达到显著性水平(图2-B).从以上可以看出，种植方式的选择对可溶性糖含量的影响幅度较大，对可溶性蛋白质含量的影响不太明显，可溶性糖和蛋白含量在两品种互作模式下较低，说明‘先玉335’和‘先玉047’互作不利于营养物质的积累，而宽窄行种植模式下对于穗位叶片营养物质的积累具有积极作用且‘先玉335’优于‘先玉047’.

不同小写字母表示经新复极差法检验0.05水平差异显著. different lowercase letters indicate the statistical significance at 0.05 level.

2.5 种植方式对玉米穗位叶酶活性的影响

种植方式的选择会影响保护酶的活性.从图3可以看出，SOD酶活性从开花至灌浆期迅速升高，在成熟期下降，表明SOD酶在灌浆期的活性最强，到成熟期穗位叶细胞清除活性氧能力降低，加速了膜脂的过氧化，细胞逐渐衰老(图3-A)；而POD酶活性则表现出随生育进程的推进而逐渐升高的趋势，且两种酶都表现出处理Ⅱ>处理Ⅰ>处理Ⅳ>处理Ⅲ>处理Ⅴ>处理Ⅵ的变化趋势(图3-B).从以上结果可以看出，‘先玉335’和‘先玉047’互作模式下细胞清除活性氧的能力明显降低，延缓成熟，导致后期籽粒灌浆不充分，而在处理Ⅱ和处理Ⅳ下，两种保护酶清除活性氧的能力较强，成熟期适宜，能积累较多光热资源，籽粒灌浆充分，饱满，且‘先玉335’优于‘先玉047’.

2.6 种植方式对玉米穗位叶激素含量的影响

植物激素作为内源信号在不同的环境因子下对植物的生长发育起着非常重要的调控作用.从图4可以看出，GA3从开花至成熟期逐渐降低，而ABA却呈现逐渐升高趋势.两个品种互作穗位叶片中的GA3含量在开花期、灌浆期和成熟期的数值都比较大，表明‘先玉335’和‘先玉047’互作模式下营养生长旺盛，成熟期推迟，而等行距和宽窄行种植模式下两个品种在不同时期表现的差异性不同(图4-A)；各个处理之间ABA含量的变化趋势比较明显，总体呈现出宽窄行>等行距>品种互作的趋势，开花期和灌浆期处理Ⅴ和处理Ⅵ较其他处理显著降低，成熟期2个品种互作和等行距种植模式较宽窄行种植模式，其穗位叶中的ABA含量都显著降低，而互作模式下两个品种的降低幅度更大(图4-B)，可以看出，不同种植模式下，GA3和ABA相互消长，相互协调，‘先玉047’和‘先玉335’互作不利于玉米的正常成熟，宽窄行种植模式对玉米的正常成熟起到了积极作用且‘先玉335’优于‘先玉047’.

不同小写字母表示经新复极差法检验0.05水平差异显著. different lowercase letters indicate the statistical significance at 0.05 level.图3 种植方式对玉米叶片SOD和POD酶活性的影响Figure 3 Effects of planting patterns on SOD and POD enzyme activities in maize leaves

不同小写字母表示经新复极差法检验0.05水平差异显著. different lowercase letters indicate the statistical significance at 0.05 level.图4 种植方式对玉米叶片GA3和ABA含量的影响Figure 4 Effects of planting patterns on GA3 and ABA content in maize leaves

2.7 种植方式对玉米叶面积指数(LAI)和叶片夹角(MTA)的影响

种植方式与叶面积指数(LAI)和叶片夹角(MTA)密切相关.从图5可以看出，叶面积指数(LAI)和叶片夹角(MTA)随着生育进程的推进呈现升高趋势，但叶片夹角(MTA)在灌浆期和成熟期的差异不大.开花期各个处理的叶面积指数(LAI)差异不明显，在灌浆期处理Ⅴ和处理Ⅵ 较其他4个处理显著升高，升高幅度分别为38.5%、34.1%、40.5%、23.8%和40.2%、35.9%、42.1%、25.9%，成熟期两个品种互作模式下的叶面积指数(LAI)同样最大，但与‘先玉335’等行距和宽窄行种植模式下的叶面积指数差异明显，与‘先玉047’差异不明显，说明‘先玉335’和‘先玉047’互作模式下叶片较大，相互之间遮挡，不利于通风透光(图5-A)；叶片夹角(MTA)在开花期各处理之间的差异性未达到显著水平，灌浆期只有处理Ⅰ‘先玉335’ (等行距)的叶片夹角(MTA)最小，其余处理间差异不明显，在成熟期‘先玉335’在等行距和宽窄行种植模式下的叶片夹角(MTA)最小，但等行距种植模式下更为紧凑，不利于后期截获更多光热资源(图5-B)，说明处理Ⅱ 种植模式下，叶面积指数(LAI)适中，植株紧凑，通风透光良好，有利于玉米积累较多的光热资源，品种之间虽然也是紧凑型和半紧凑型之间相互搭配，但效果不及单个品种选择合适的种植模式更有利于光热资源的截获.

2.8 种植方式对玉米产量构成因素及产量的影响

种植方式对玉米的产量有显著影响.如表5所示，2个品种等行距种植模式较宽窄行种植模式每公顷的穗数降低，但互作模式下2个品种降低的幅度更大，其中处理Ⅵ降低较多；种植方式对于穗粒数的影响不大，6个处理之间无显著差异性；2个品种互作对单穗质量、穗粒质量和百粒质量有明显的影响，处理Ⅴ和处理Ⅵ较其他处理均显著降低，后者的降低幅度更大；每公顷产量表现为处理Ⅱ>处理Ⅳ>处理Ⅰ>处理Ⅲ>处理Ⅴ>处理Ⅵ.以上说明种植方式对于产量的提高跟穗粒数的关系不大，是通过增加每公顷穗数、穗质量和粒质量来增产的，单一品种宽窄行种植模式的选择有利于产量提高且‘先玉335’优于‘先玉047’，品种间混种对于产量提高的效果不佳，‘先玉047’更为明显.

不同小写字母表示经新复极差法检验0.05水平差异显著. different lowercase letters indicate the statistical significance at 0.05 level.图5 种植方式对玉米叶片LAI和MTA的影响Figure 5 Effects of planting patterns on LAI and MTA in maize leaves

表5 种植方式对玉米产量构成因素及产量的影响

2.9 种植方式对玉米籽粒品质的影响

从表6可以看出，种植方式影响玉米籽粒的品质.可溶性糖含量在处理Ⅱ条件下的含量最高，但6个处理之间的差异性未达到显著水平；2个品种互作严重影响籽粒的淀粉和粗蛋白含量，其中处理Ⅵ的降低幅度较大，处理Ⅵ的淀粉含量较其他处理分别显著降低9.4%、17.4%、11.2%、13.1%和12.1%，粗蛋白分别显著降低17.6%、18.9%、17.8%、18.2%和16.6%；粗脂肪含量在处理Ⅰ和处理Ⅵ下显著降低，其余处理之间的差异性未达到显著水平；两个品种互作严重影响籽粒中赖氨酸的含量，其中处理Ⅴ和处理Ⅵ较其他4个处理分别显著降低25.7%、29.7%、21.2%、25.7%和40.0%、43.2%、36.4%、40.0%.从以上结果可以看出，宽窄行种植方式下的各项籽粒指标要高于其他处理且‘先玉335’优于‘先玉047’，所以宽窄行种植模式对玉米籽粒品质的保持和提高具有积极的作用.

3 讨论

3.1 种植方式对玉米生长发育的影响

种植方式不同，作物的株高、茎粗、叶面积和干物质积累不同，如宽窄行较等行距，其株高降低，茎粗、叶面积和干物质积累量增大[16]；有研究表明，宽窄行较等行距，株高降低，茎粗增加，穗位下移，叶片分布合理且茎秆的干物质积累量增加，叶面积增加2.79%，植株的干物质在出苗后68 d积累量最大，为6.38 g/d[5]；也有研究发现‘浚单20’和‘德单5’间作对玉米株高、茎粗及开花期没有明显的影响[17].本研究发现，‘先玉335’和‘先玉047’互作效果较差，群体结构不良，通风透光较差，叶片质量、茎秆质量和果穗质量的积累量也降低，而‘先玉335’的等行距和宽窄行种植模式下，其株高、茎粗和叶面积长势较好，群体结构合理，但‘先玉335’宽窄行种植模式是最合理的种植方式，这与前人的研究总趋势一致，但其中的数值升降幅度稍有差异，这可能与不同地区的气候有关，也可能与植株的紧凑程度有关.

表6 种植方式对玉米可溶性糖、淀粉、粗脂肪、粗蛋白和赖氨酸含量的影响

3.2 种植方式对玉米穗位叶生理参数的影响

延缓生长后期玉米叶片活力对于产量的提高非常重要，如王洋等[18]的研究发现，宽窄行种植方式下，玉米穗位叶片的叶绿素、可溶性糖和淀粉含量高于常规均匀垄种植方式，且SOD和POD酶的活性也增强；谢立勇等[19]的研究发现，行距大小对‘辽粳326’的SPAD影响不大，而‘辽粳 326’行距在40 cm时，叶片的可溶糖和蛋白质含量较高且大于品种‘奥羽316’；种植方式对调节玉米群体结构具有重要作用，邵扬等[20]研究发现，宽窄行种植模式下群体光合速率高于等行距种植模式，升高幅度分别为1.5%、3.0%和0.7%.本研究的结果为‘先玉335’在宽窄行种植模式下，其穗位叶叶绿素、可溶性糖和蛋白含量较高，SOD和POD保护酶的活性也最强，叶面积指数和叶片夹角合理.综合以上研究说明，宽窄行是最优的种植模式，但种植方式也与行向密切相关，本研究不足之处是选择了‘先玉335’‘先玉047’‘先玉335’和‘先玉047’互作的不同行距，行向都是南北行向，今后的研究方向是选择多个品种设置不同的行距和行向进行深一步研究，定会发现更适合于本地区的高产栽培模式.

3.3 种植方式对玉米籽粒产量和品质的影响

作物的产量和籽粒品质与合理种植方式的选择相关联，本研究发现，‘先玉335’宽窄行和等行距种植模式下产量的提高是通过增加每公顷穗数、穗质量和粒质量来实现的，跟穗粒数的关系不大，‘先玉335’和‘先玉047’互作模式不利于产量的提高.对籽粒品质的研究发现，种植方式对可溶性糖和蛋白含量没有明显的影响，而宽窄行种植模式下粗脂肪、粗蛋白和赖氨酸含量较高且‘先玉335’先于‘先玉047’.与其他研究结果相比较，如王静静等[21]的研究发现，宽行窄种植模式下，植株空秆率降低，较等行距的种植模式，产量分别显著升高5.61%和12.29%，而张倩等[22]的研究也表明，缩行宽带种植方式较传统的等行距种植，植株空秆率显著下降，穗粒质量增加，增产幅度为6.1%～17.2%.籽粒淀粉、蛋白质、脂肪含量是表示籽粒营养品质的重要指标，Lewis 等[23]的研究结果发现，行间距对蛋白质的影响较大且在80 cm时蛋白含量最高.金海燕等[24]却发现宽窄行种植使玉米籽粒蛋白质、脂肪含量呈先升高后下降的趋势，王萌等[25]研究发现，不同种植方式对‘郑单958’籽粒粗蛋白及粗脂肪含量没有明显的影响.本研究与前人的研究结果大体趋势一致，但在籽粒品质的变化趋势上稍有差异，推测与品种和种植方式的选择以及不同地区的环境有关，需要设置较多品种和种植方式进一步深入研究.

4 结论

‘先玉335’和‘先玉047’互作降低了群体的稳定性和丰产性，成熟期延迟，籽粒产量和品质下降，两个品种在等行距和宽窄行种植模式下可延缓叶片衰老，群体结构合理，通风透光良好，增加了穗位叶片的叶面积，提高光合速率，干物质和碳水化合物的积累能力增强，产量构成因素及产量增加，对玉米籽粒品质的提升也具有积极作用，但总体表现出处理Ⅱ>处理Ⅰ>处理Ⅳ>处理Ⅲ的变化趋势.