青海托勒山白唇鹿秋季栖息地的选择

张寒,王建柱，罗遵兰

(1.三峡大学生物与制药学院,湖北 宜昌 443002;2.中国环境科学研究院,北京 100012)

栖息地是动物生活的场所,是维持其正常生命活动所依赖的各种环境资源的总和[1].在自然界中,由于各种资源分布的异质性,导致了生物空间分布的不随机性[2].为了更有效地利用环境资源,动物常常在可利用的多种类型栖息地中挑选最适合自己的特定栖息地,这种现象称为生境选择[3].根据生境选择理论,动物对栖息地的选择主要取决于遗传特性,长期进化的力量驱使其选择并限制在特定的地理区域内生活[4-5].决定动物选择栖息地的主要因素包括:生境特性、动物特性、食物的有效性、捕食和竞争等,这些因素的相对重要性测定是非常复杂的.近年来,随着无线电遥测、地理信息系统和数理统计分析方法等先进技术和手段的广泛运用,人们对动物栖息地选择的研究已由定性描述上升到定量分析阶段,研究水平也在不断提高,并成为这一领域的研究热点[6].

白唇鹿(Cervusalbirostris)是青藏高原及其周边区域特有的国家一级保护动物,也是特别重要的遗传资源,具有不可替代的生态和经济价值[7].国内外学者对白唇鹿的起源进化、地理分布、组织解剖、栖息环境、食性与繁殖、社群行为、保护策略、驯养及产品开发利用等有不同程度的研究[8-13],但由于白唇鹿主要栖息在青藏高原海拔4000 m以上的山区,获取调查研究材料难度大,因此对其栖息地选择的研究较少[14],特别是位于青藏高原北缘祁连山区白唇鹿栖息地选择的研究尚属空白.

近年来,青海祁连山区随着气候变化、人类活动和放牧范围不断扩大,植被退化,白唇鹿分布区出现间断和斑块化,迁移通道也不同程度受阻.因此,研究白唇鹿对栖息地的选择性,对解释白唇鹿在该区域的分布及其变化的原因、预测种群数量变化、了解其对高寒生境的适应性及生存状况等都具有重要意义[15-17].据此,本课题结合 “青海祁连山区山水林田湖草生态修复试点项目——生物多样性综合检测与调查”项目,于2019年8～10月份,对该区域白唇鹿栖息地选择进行了专题研究,期望对这一重要遗传资源及其栖息地保护与管理提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

调查区位于青海省祁连县境内的托勒山,地处E 98°43′～99°51′、N 38°32′～38°92′.山体呈北西、南东走向,南、北两侧分别为托莱河谷地和黑河谷地.山间盆地和宽谷海拔一般都在3 500～4 000 m 之间,洪积、冲积坡和台地海拔多在4 100～4 500 m 之间.海拔4 500～5 000 m 的山脊和山峰,山体嶙峋陡峻、山峦重叠、常年积雪不化,冰川作用的地貌类型较丰富.区域属高山寒漠草甸气候,冬季长且寒冷干燥,夏季短而温凉湿润,年降水量200～700 mm,年平均气温-9.4 ℃,最高气温28 ℃,最低气温-36.3 ℃,无绝对无霜期,青草期约100 d 左右.白唇鹿主要栖息于高山森林草原(3 500～4 000 m)、高寒灌丛草甸(3 600～3 900 m)、高寒草甸草原(3 700～4 300 mm) 和高寒荒漠(>4 300 m).主要代表植物有：青海云杉(Piceacrassifolia)、金露梅(Potentillafruticosa)、疏花针茅(Stipapenicillata)、藏嵩草(Kobresiatibetica)、小嵩草(K.humilis)、红景天(Rhodiolarosea)和星状风毛菊(Saussureastella)等.常见野生动物有野牦牛(Bosmutus)、盘羊(Ovisammon)、岩羊(Pseudoisnayaur)、藏狐(Vulpesferrilata)、狼(Canislupus)和秃鹫(Aegypiusmonachus)等.放牧家畜以藏羊和家牦牛为主,每年7～10 月在夏秋牧场,11 月至翌年6 月在冬春牧场内放牧.

1.2 样方设置

依据查阅相关文献、实地调查访问和前期工作积累,在托勒山的野牛沟、铁目勒沟、三锅岔、热水小东沟、上热水沟和双岔沟各设置 1 条调查路线,沿调查路线自沟谷及其两侧向山脊方向每升高200 m 用 GPS 定位仪定位,并视地形情况设置1 个大样方，再在大样方内设置中、小样方,即:大样方为20 m×20 m,在大样方中心设置10 m×10 m 的中样方,在中样方的中心及4 角各设置一个1 m×1 m 的小样方[18-19].调查路线总长132.6 km,共计125 个大样方.调查样方覆盖了托勒山白唇鹿的主要栖息地类型.

1.3 调查内容和方法

调查内容包括植被类型、海拔、坡度、坡位、坡向、隐蔽距离、草本盖度、水源距离和受干扰距离9 个生态因子，并对各生态因子分级(表1)调查和测量.

在大样方内除仔细观测白唇鹿的粪便、足迹、卧迹等及出现频次外，还观测植被类型，用 GPS 定位仪计测大样方的海拔高度，用JZC-B2 多功能坡度测量仪测定坡度，估测上坡(坡上1/3及山脊)、中坡(山腰或坡中部)和下坡(山谷或坡下1/3)坡位，用 65 式军用罗盘仪测定坡向，用激光测距仪平视测量4 周最大可视距离、水源距离和受干扰距离.在大、中、小样方内用常规方法计测灌木和草本植物的盖度.

1.4 数据分析

以Vanderloeg选择系数和Scavia 选择指数研究白唇鹿对9 类生态因子的选择性.其计算方法如下:

Wi= (ri/pi)/∑(ri/pi)

Ei= (Wi-1/n)/(Wi+1/n)

式中：Wi为选择系数；Ei为选择指数；i为特征值;n为特征值总数；pi为环境中具i特征的样方数；ri为白唇鹿选择具有i特征的样方数.- 1≤Ei<0 为不选择(用N表示),Ei≥0 但比较接近 0 为随机选择(用S表示),0

对9 种生态因子的原始数据进行主成分分析,以确定白唇鹿在生境选择中起主要作用的因子.首先计算样本数据矩阵的平均值和协方差矩阵;然后将原始数据进行标准化,计算出样本相关矩阵,求出相关矩阵的特征根和特征向量;最后根据特征根和特征向量求出各主成分及其贡献率[20-23].由于相关矩阵的前5 个成分的累积贡献率已经达93.77%,因此选用前5 个成分进行主成分分析,不再考虑其余的成分.

2 结果与分析

2.1 白唇鹿在不同生态因子栖息地中的分布频次

在6条调查路线、125个样方中发现有白唇鹿或其新鲜粪便、卧迹、蹄印等活动痕迹的共76 个样方,占调查样方总数60.80%.在各生态因子的不同等级之间有白唇鹿及其活动痕迹的样方频次配置也不相同,且每个生态因子都有分布频次最高的等级,如：42个样方分布在高寒草甸,占植被类型总样方数的55.26%;59个样方海拔>4 000 m,占海拔各等级的 77.63%;45个样方坡度在21°～40°之间,占坡度各等级的59.21%;37个样方在中坡位,占坡位各等级的48.68%；40个样方在半阴半阳坡,占坡向各等级的52.63%;41个样方隐蔽距离>500 m,占隐蔽距离各等级的53.94%;草本植物盖度在21%～50% 的45 个样方,占该类各等级的59.21%；42个样方距离水源500～1 000 m,占该类各等级的55.26%；45 个样方受干扰距离为500～1 000 m,占该类各等级的59.21%.表明白唇鹿在调查样方中出现频率比较高.

2.2 白唇鹿秋季对生态因子的选择性

从表1可以看出：白唇鹿秋季对不同生态因子及其不同等级具有明确的选择性.在31 个调查因子等级中,有19 个为正向选择和12 个负向选择,二者分别占61.29% 和38.71%.正向选择中包含11 个选择性较差的随机选项(Ei<0.10)和8 个选择性较强的选项(Ei≥0.10).表明选择+随机选择的生态因子远高于不选择的生态因子.

正向选择指数在0.01～0.31 之间,差距为0.30,负向选择指数在-0.03～-0.72之间,差距为-0.69.8个选择性较强的生态因子数占调查因子总数的 25.81%,占正向选择因子数的 42.11%.选择性较强的因子排序为:高寒草甸>21%～50% 草本植物覆盖度>4 000～4 500 m 海拔高度和<20°的坡度>500～1 000 m 受干扰距离>半阴半阳坡向>500 m 以上的隐蔽距离>高寒灌丛.高寒草甸和21%～50% 草本植物覆盖度对白唇鹿栖息地选择有重大影响.

2.3 白唇鹿秋季生境选择的主成分分析

对影响白唇鹿秋季栖息地选择的9 个变量主成分分析结果显示,前5 个特征值的累积贡献率达到了93.77% (表2),已较好地反映了白唇鹿的栖息地特征,因此只选用前5 个主成分进行分析,不再考虑其余的成分.

表1 白唇鹿秋季对生境因子选择

表2 主成分分析的相关矩阵特征值、贡献率和累计贡献率

从表2 和表3 可以看出:①第1 主成分的贡献率是 30.891%,负荷量最高和较高的指标数3个,占总指标数(9个)的33.33%.3个正载荷量指标依次是:坡向(0.780)、海拔(0.642)和坡位(0.514).其余各项指标或具较低的正载荷量,或具负载荷量.据此,第1 主成分主要反映以海拔高度为代表的地形特征对栖息地选择的影响,随着海拔高度变化,白唇鹿会对坡向和坡位作出选择性调整,造成了以这几个指标所主导的栖息地选择性格局.②第2 主成分的贡献率是25.328%,有8 项指标为正载荷量,其中草本植物覆盖度载荷量是0.654,植被类型是0.582,坡位是0.553,其余指标的正载荷量相对较低.隐蔽条件和坡度均为负载荷量.因此,第 2 主成分主要反映栖息地选择以植被状况为主导.③第3 主成分的贡献率是21.088%,含6 个正载荷指标,3 个负载荷指标,其中,坡向载荷量为0.875,受干扰距离载荷量为0.594.该主成分主要反映坡向对栖息地选择的影响.④第4 主成分的贡献率是11.470%,包括7 个正载荷量指标和2 个负载荷量指标.隐蔽条件是最大的正载荷量指标(0.784),并主导栖息地选择.⑤第5主成分的贡献率是5.005%,包括7 个正载荷量指标和2个负载荷量指标,水源距离的载荷量为0.648,其余指标的载荷量普遍不高.因此该主成分反映水源距离对栖息地选择的影响.

表3 生态因子载荷量矩阵

3 讨论

2009 年游章强等[24]在四川察青松多白唇鹿国家级自然保护区对白唇鹿生境选择研究结果认为:生境类型、海拔、坡度、坡位、坡向、距水源距离6 个生态因子对白唇鹿夏季生境选择有显著影响,其中前3 个主要因子是地形因子、觅食因子和坡向因子.本研究发现坡度、距水源距离和隐蔽条件对白唇鹿秋季栖息地选择没有明显影响,主成分分析后确认影响白唇鹿秋季生境选择的前3 个主要因子是以海拔高度为代表的地形因子、以高寒草甸为代表的植被因子和坡向因子.本研究结果与上述文献报道结果之间有一定差异，这主要是由南北地域差异(南、北纬度相差8°)、区域栖息地生态条件差异和调查时间的差异所致.

本研究结果证明:①海拔高度在白唇鹿栖息地选择中具有主导作用,并在一定程度上决定了白唇鹿对栖息地选择的基本格局.这主要是海拔高度与植被分布及气候等环境因子的密切相关,并通过气候和植被制约白唇鹿对栖息地的选择.②白唇鹿在秋季比较偏好半阴半阳坡,这与文献记载的马鹿和白唇鹿夏季偏好阳坡的结论相悖.白唇鹿遵循最小风险与效益最大原则选择半阴半阳坡,并沿等高线游弋和觅食,自由进出于阴、阳坡之间,且阴坡植被优于阳坡,因此选择半阴半阳坡既可以拓展觅食范围,也有利逃逸规避风险.③食物的可利用性和质量常被认为是决定偶蹄类动物栖息地选择的重要因素.据此,高寒草原应该是白唇鹿选择的最佳栖息地,但本研究发现高寒草原选择指数并不高,这主要是资源的选择性与易得性的矛盾所致.高寒草原主要分布在海拔4 000 m 以下,秋节时仍有一定放牧牲畜尚未转场,存在竞争和潜在干扰因素.而4 500 m以上已是阴雨霏霏或风雪交加的严寒季节,且食物少而耗能大,从能量学上净收益为负值.因此，秋季白唇鹿选择4 000～4 500 m 的坡地为栖息地的主要区域,其间的洼地或洪积冲积坡下缘虽有镶崁分布的小片高寒草原,但可供选择的概率很小.④由于调查区域地处偏远,山体嶙峋陡峻，山峦重叠，环境条件恶劣,交通闭塞,人、畜罕至,加之正值雨季，在石窝和岩隙间多有积雪,因此,受干扰距离、水源距离、隐蔽距离和坡度等生态因子对白唇鹿栖息地选择的影响不甚明显.

4 结论

1) 计算Vanderloeg选择系数和Scavia选择指数结果证明,青海托勒山白唇鹿秋季偏好高寒草甸和高寒灌丛,对高寒草原也有一定选择,随机利用高寒荒漠,不选择亚冰雪稀疏植被.

2) 植被类型、海拔、坡向、坡位和草本盖度对白唇鹿秋季栖息地选择有显著影响,其中海拔、草本盖度、植被类型和坡向是影响白唇鹿选择栖息地的主导因子.

3) 青海托勒山白唇鹿秋季的隐蔽和饮水风险较小,隐蔽条件和水源距离对栖息地选择影响不大.

4) 海拔4 000～4 500 m、半阴半阳坡地、下坡位的高寒草甸和高寒灌丛是白唇鹿选择的最佳栖息地.