黑水虻营养价值及其在水产动物生产中研究进展

王 宇，闫卉果，周兴华

（西南大学动物科学学院，重庆 402460）

预计到2050年，世界人口将达到97 亿，需要增加25%～70%的粮食供应[1]。鱼类是人类营养和微量元素的重要来源，在全球食物供应中扮演重要角色。我国作为世界上水产养殖量最大的国家，养殖产量约占世界总产量70%。随着规模化、集约化、智能化、生态化趋势发展，水产动物对优质蛋白源需求越来越大。鱼粉因其蛋白质含量高、氨基酸组成均衡、适口性好、含有未知促生长因子等被广泛用于水产饲料中。然而随着渔业资源衰退，鱼粉产量不断下降，供不应求。因此寻找优质蛋白源替代鱼粉，降低鱼粉在饲料中使用是实现水产养殖可持续发展的关键。大量研究表明，采用丰富的昆虫、畜禽加工副产物、豆类和单细胞蛋白等可部分甚至完全替代饲料中的鱼粉。黑水虻蛋白质含量高、氨基酸组成均衡，是优质饲料蛋白原料。

黑水虻（Black Soldier Fly），学名光亮扁角水虻或亮斑扁角水虻（Hermetia illucensLinnaeus），隶属于双翅目水虻科扁角水虻属，与蝇蛆、黄粉虫等昆虫齐名, 被誉为“凤凰虫”。黑水虻分布广泛，生长速度快，在废物处理中展现巨大潜力，不仅可以将粪便转化为优质肥料，抑制家蝇滋生；还可以降解餐厨垃圾，将废弃有机物转化为自身蛋白质和脂肪[2]。

1 黑水虻营养特性

黑水虻幼虫干物质占42%～43%，干物质中粗蛋白质（CP）含量为35%～63%，粗脂肪（EE）含量占23%～38%，灰分达到5%～14%，钙和磷含量分别为5%和0.6%左右。黑水虻营养成分差异与饲养条件密切相关[3]，脱脂处理后，CP含量可超过60%。黑水虻体内精氨酸、赖氨酸和蛋氨酸等必需氨基酸含量与鱼粉相似[4]，而赖氨酸和蛋氨酸是鱼类生长的限制性氨基酸，因此添加适宜含量黑水虻幼虫有助于补充饲料中必需氨基酸不足，维持氨基酸平衡。

此外，黑水虻也是优质脂肪酸源。不饱和脂肪酸含量高，富含月桂酸、棕榈酸、油酸和亚油酸[5]，可在短时间内通过饮食调节提高二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）含量[6]。除了含有丰富的蛋白质和脂肪，黑水虻也是钾、钙、铁、镁、硒等矿物质和多种维生素的良好来源，其含量主要取决于饲养条件。值得注意的是，黑水虻体内含有丰富的抗菌肽、月桂酸、几丁质、壳聚糖和己二酸等生物活性物质，对动物健康和免疫调节具有重要作用。

2 黑水虻在水产动物中的应用

黑水虻幼虫和蛹都含有丰富的必需氨基酸和矿物质，营养价值极高，是优质蛋白质饲料。目前针对黑水虻在动物生产上研究较少，主要集中在部分水产动物。自然状态下，昆虫还是一些肉食性和杂食性鱼类的天然饵料[7]。大量研究表明，黑水虻可作为虹鳟[8-9]、大西洋鲑[10-11]、鲈鱼[12]、南美白对虾[13]、大黄鱼[14]、建鲤[15-16]、黄颡鱼[17-18]、草鱼[19]、斑马鱼[20]、小丑鱼[21]和锦鲤[22]饲料的蛋白源或脂肪源。

2.1 对水产动物生长性能、形态指标的影响

黑水虻幼虫可作为蛋白源替代饲料中一定比例鱼粉，对鱼类生长性能没有不良影响，但替代比例过高则会抑制动物生长。Xiao等研究发现，在不影响黄颡鱼幼鱼生长性能前提下，黑水虻幼虫最高可以替代48%的鱼粉；当替代量超过68%后，特定生长率（SGR）显著降低（P<0.05）[17]。大黄鱼相关研究也表明，随替代量增加，饲料效率（FE）、增重率（WGR）和SGR 均呈现先上升后下降的趋势（0.05

肝脏是动物机体内营养代谢的主要场所。对鱼类肝脏组织学研究表明，日粮中添加适宜比例黑水虻对组织病理没有严重影响。用黑水虻幼虫粉替代50%的鱼粉，建鲤肝脏有轻度萎缩现象，但不影响酶活性[15]；对小丑鱼肝脏切片进行红外光谱分析发现，肝细胞总脂质和蛋白质含量较低，糖原含量较高，但各处理之间无显著差异（P>0.05）[21]。

2.2 对水产动物体组成的影响

黑水虻幼虫替代不同比例鱼粉，主要对全鱼或肌肉中粗脂肪和粗蛋白质含量有一定影响，对水分和灰分含量没有显著影响。用黑水虻幼虫粉替代20%～50%鱼粉能显著提高鲈鱼全鱼粗脂肪含量（P<0.05）[24]。Li等研究发现，黑水虻油与肌肉和肝胰腺中脂肪酸组成密切相关，日粮中添加黑水虻油，建鲤肌肉中DHA 含量显著高于对照组（P<0.05）[16]。但在大菱鲆中却发现EE 含量随替代量增加而降低[25]。

陈晓瑛等在黄颡鱼饲料中采用等氮等脂方式替代鱼粉，发现随黑水虻幼虫粉替代量增加，幼鱼肌肉中CP 含量出现上升趋势，替代量为50%达到最高[18]。但在大黄鱼中却发现肌肉CP 含量随脱脂黑水虻幼虫粉的增加而出现下降趋势（0.05

2.3 对水产动物消化、吸收的影响

肠道是消化食物和吸收营养的主要场所，在日粮中添加适宜比例黑水虻，对鱼类肠道组织结构、食物消化率、血清代谢产物及菌落多样性没有明显不良影响。用黑水虻幼虫粉替代50%以内的鱼粉，对虹鳟肠道[9]、小丑鱼肠黏膜和建鲤肠道微绒毛形状均无影响[15,21]。不同替代量对鲈鱼肠绒毛长度、宽度和厚度均无显著影响（P>0.05）[12]。研究表明，即使用黑水虻100%替代鱼粉，斑马鱼肠道也没有出现炎症迹象[20]。研究指出，黑水虻能改善动物肠道功能，对动物肠道的保护作用可能与昆虫体内月桂酸、几丁质和抗菌肽等生物活性物质有关[26]。

动物对饲料中营养物质消化利用率越高，越有利于动物生长。日粮中添加黑水虻对建鲤[15]、鲈鱼[12]、锦鲤[22]和大西洋鲑[10]等鱼类肠道消化酶活性均无不良影响；且添加黑水虻后，提高饲料中组氨酸、精氨酸、羟脯氨酸和缬氨酸的表观消化率[27-28]。此外，研究指出黑水虻能促进脂类代谢。日粮中添加黑水虻后，黄颡鱼[18]、建鲤[15]、鲈鱼[12]和大西洋鲑[11]血清中胆固醇或甘油三酯含量均出现不同程度降低。肠道菌落组成与动物营养代谢和健康状况密切相关。日粮中添加黑水虻幼虫会改变虹鳟肠道黏膜菌落，刺激肠道有益菌群扩大[29-30]；Huyben 等进一步研究发现黑水虻发育阶段和脂质含量也会影响虹鳟肠道菌群多样性，取食未经脱脂处理的幼虫会增加肠道棒状杆菌数量[8]。但肠道菌群发生变化的原因和对动物的影响尚不清楚，值得深入研究。

2.4 对水产动物健康及免疫功能的影响

水产动物的健康状况与其摄食情况、生长速度、抗病力和抗应激能力等密切相关。黑水虻能提高动物抗氧化能力。在对锦鲤的研究中发现，日粮中添加黑水虻，锦鲤肝胰脏中超氧化物歧化酶总活力（T-SOD）和总抗氧化能力（T-AOC）显著提高（P<0.05），丙二醛（MDA）含量显著降低（P<0.05）[22]。对南美白对虾[13]、黄颡鱼[17]和草鱼[19]研究也表明饲料中包含一定量黑水虻能提高血清抗氧化酶活性。饮食和环境变化都容易引起动物应激反应，不同学者对肝脏应激标记基因研究呈现不同结果。在虹鳟[30]和建鲤[15]中，hsp70基因表达随黑水虻添加量增加而上调；而不同添加量对斑马鱼[20]（nr3c1和hsp70.1）、小丑鱼[21]（gr和hsp70）和大西洋鲑[11]（hsp70）基因表达无显著影响（P>0.05）。

黑水虻能促进动物免疫机能，提高抗病能力。血清溶菌酶和杀菌活性是鱼类非特异性免疫的重要组成部分。Foysal等研究发现日粮中补充黑水虻能显著提高澳洲淡水小龙虾血淋巴渗透压、血清溶菌酶活性和血细胞总数（P<0.05）[31]。在黄颡鱼的研究中也发现血清溶菌酶活性和吞噬活性增强，尤其是替代日粮中25%鱼粉后，溶菌酶活性比对照组提高30%[17]。Chaklader 等在日粮中添加10%的黑水虻，用哈维氏弧菌对尖吻鲈进行感染试验，发现存活率显著提高（P<0.05）[32]，但通过改变日粮组成提高动物免疫能力的研究还很少。综上所述，在饲料中加入适量黑水虻可提高水产动物抗氧化能力和免疫功能，但其具体有效成分和作用机制还需进一步研究。

3 小 结

黑水虻不仅含有丰富的蛋白质、氨基酸和脂肪酸等营养物质，还含有抗菌肽、月桂酸、壳聚糖等多种活性物质，是饲料优质蛋白质和脂肪来源。日粮中添加黑水虻能改善动物生长性能、调节肠道菌落和增强免疫力。无论是将黑水虻作为饲料原料还是加工成饲料添加剂，在动物生产中都将展现广阔的应用前景。