圆口铜鱼人工驯养繁育进展与展望

孙志禹，朱挺兵，杨德国，李 翀，吴兴兵

(1.中国长江三峡集团有限公司，北京 100038;2.中国水产科学研究院长江水产研究所，农业农村部淡水生物多样性保护重点实验室，武汉430223)

圆口铜鱼(Coreiusguichenoti)属硬骨鱼纲(Osteichthyes)鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)鮈亚科(Gotiongiae)铜鱼属(Coreius)，地方名有水密子、胡子鱼、出水烂等，自然分布于宜昌以上的长江上游(川江段)和金沙江中下游等干流，以及雅砻江、岷江、沱江、赤水河、嘉陵江、乌江等支流[1-2]。圆口铜鱼是以动物性食物为主的杂食性鱼类[3]，生长速度较快[1,4]。圆口铜鱼产漂流性卵，性成熟年龄一般为2～3龄，性成熟个体体长为33～53 cm，产卵季节依江段的不同而有一定的差异，一般在3-7月[5]。也有研究认为圆口铜鱼可能存在春秋两季均产卵的现象[6]。圆口铜鱼一般在碛坝和河滩之间的急流江心产卵[5]。卵产出后随水漂流而下，在水温为19～24 ℃时，受精卵约经50多小时可孵出，刚孵出的仔鱼全长约为7 mm[4]。此外，圆口铜鱼的典型特征之一是具有极强的应激性，极易在人为操纵中出现死亡[5,7]。

圆口铜鱼正面临严重的资源危机，已成为长江上游渔业资源衰退的代表性物种。受过度捕捞、涉水工程、环境污染等人类活动的影响，圆口铜鱼自然资源迅速下降[8]，产卵场遭受破坏，其完成生活史的通道相继被阻隔[9]。目前除金沙江中下游江段和雅砻江下游江段尚有一定数量的圆口铜鱼之外，其他历史分布区几近绝迹，已被《中国脊椎动物红色名录》列为极度濒危(critically endangered)物种[10]。根据金沙江下游河段水电梯级开发环境影响及对策研究报告以及金沙江下游干流各水电站环境影响报告书及其批复意见要求，开展圆口铜鱼人工增殖放流是保护和恢复长江圆口铜鱼种群资源的主要措施之一。在长江上游保护区和金沙江下游等江段放流的圆口铜鱼放流任务为70万尾(规格4～6 cm)，其中溪洛渡向家坝水电站为50万尾，乌东德白鹤滩水电站为20万尾。因此，开展圆口铜鱼人工繁殖和规模化生产势在必行。但受圆口铜鱼应激性强、小瓜虫感染死亡率高等因素影响，其人工驯养繁殖工作面临极大的技术难题。近年来，国家相关部门及一些科研机构、企事业单位对圆口铜鱼物种资源保护问题逐渐开始重视，也陆续投入一定的资金和人力开展研究，取得了阶段性的研究进展。

2 圆口铜鱼的人工驯养与亲鱼培育

2.1 圆口铜鱼野生群体的采集、运输与驯化

在初步掌握圆口铜鱼生物学特性的基础上，目前国内已经建立了比较成熟的圆口铜鱼野生群体采集、运输与驯化技术。

由于圆口铜鱼应激性特别突出，业内公认缓解圆口铜鱼应激是圆口铜鱼人工采集与驯养过程中必须解决的问题。目前缓解圆口铜鱼应激的途径主要有两条，一是减少应激源，二是抑制应激反应。减少应激源的措施如降低人为操纵强度和减少离水操作时间、避免环境条件的急剧改变造成的环境应激[11]等。抑制应激反应的措施有物理性和化学性的。物理性如低温处理和电麻醉[12]，化学性的如药物麻醉[13]。也有物理性和化学性协同处理的，例如赵建华[5]研究发现低温加药物麻醉处理运输圆口铜鱼的效果较好。此外，朱永久等[14]还提出了一种野生圆口铜鱼应激后的护理方法，通过注射一种护理液和精心的护理，可使得野生圆口铜鱼因捕捞和运输的损伤尽快得到康复。因此，比较完备的圆口铜鱼野生群体采集与运输技术体系，应包括低应激采集技术、采集后暂养技术、低温麻醉运输技术、应激后护理技术。

在人工驯养方面，由于圆口铜鱼物种保护形势严峻同时商业化前景巨大，很多科研单位、企业甚至是个体养殖户均在开展圆口铜鱼人工驯养技术研究。通过环境模拟、控制疾病、降低应激等方式，目前基本都解决了圆口铜鱼驯养存活的难题。

2.2 圆口铜鱼的亲鱼人工培育技术进展

与人工驯养存活相比，圆口铜鱼亲鱼人工培育成熟具有更大的难度，但目前也取得了一些突破。根据培育载体的不同，可将目前圆口铜鱼的亲鱼培育技术分为封闭循环水系统培育、船体网箱培育、可控生态池塘培育、微流水培育等几大类。

2.2.1 封闭循环水培育技术

封闭循环水养殖是一种高度集约化和智能化的现代渔业养殖模式，在精准化管理、监控和空间利用等方面具有较大优势，被认为是未来渔业产业重点发展的方向之一。圆口铜鱼作为一种应激性强、生境需求严格的鱼类，对人工养殖环境的可控性要求也就更为严苛。因此，在养殖环境高度可控的循环水系统中开展圆口铜鱼养殖与亲鱼培育技术研究，是非常必要和合理的尝试。

目前采用封闭循环水系统进行圆口铜鱼驯养与亲鱼培育的技术已经比较成熟。通过营造适宜的养殖环境、优化饲料配方、加强疾病预防和定期监测等方式，驯养的圆口铜鱼成活率达97.75%，生长速度稳定，同时还较好地控制住了小瓜虫病等疾病的爆发，取得了良好的驯养效果[15]。目前中国水产科学研究院长江水产研究所(以下简称“长江水产研究所”)和水利部中国科学院水工程生态研究所(以下简称“水工程生态所”)等单位主要采用循环水养殖系统进行圆口铜鱼驯养与亲鱼培育研究。其中，长江水产研究所利用循环水养殖系统环境可控的特点，系统研究了生态调控、营养加强和促性腺物质添加投喂等处理的培育效果，并最终建立了一套可行的圆口铜鱼亲鱼培育方法。经挖卵和B超检测技术鉴定，利用该方法培育成熟的圆口铜鱼数量逐年调高，目前成熟率已达80%以上。这表明封闭循环水系统是培育圆口铜鱼亲鱼的有效方式之一。

2.2.2 可控生态池塘培育技术

池塘是我国传统的鱼类养殖模式，具有与天然环境接近、养殖容量大等优势，且在一定程度上处于可控的状态。根据湖北省宜昌三江渔业有限公司(以下简称“三江渔业公司”)等业内单位的实践研究，通过对池塘中的水温、透明度、溶解氧、pH和氨氮等生态条件进行仿自然调控，同时加强疾病预防管理，可实现圆口铜鱼驯养存活率保持在80%以上，培育成熟的亲鱼逐年增加。

2.2.3 船体网箱培育技术

船体网箱是利用自然河道水体和半开放式船体进行鱼类养殖的方式，由于既能维持一定的自然环境，又能保证人为的控制，因而成为许多渔民和养殖户推崇的养殖方式。由于圆口铜鱼对全人工环境的适应能力弱，因此利用船体网箱的半自然环境来提高其适应性成为不少研究单位的选择。与封闭循环水系统相比，船体网箱驯养圆口铜鱼的容量更大，生长速度更快，亲鱼成熟效果更佳。但是由于水体开放，无法控制水温和各种病原，因此更易导致试验鱼罹患各种疾病[15]。而一旦网箱中的圆口铜鱼患病，其治疗还存在很大难度，即便使用药物常常也会因为水体流动过快而不见效果。因此，在利用船体网箱进行圆口铜鱼驯养及亲鱼培育时，应勤巡查、早预防、及时隔离病死鱼[16]。目前采取船体网箱进行圆口铜鱼驯养及亲鱼培育研究并取得较好效果的单位主要有中国科学院水生生物研究所(以下简称“中科院水生所”)[16]和长江水产研究所[15]。

2.2.4 微流水培育技术

微流水培育技术是指在水体交换率有限的条件下，利用水泥池、水族箱、玻璃钢盆、池塘、网箱等多样化的设施进行亲鱼培育的方式。其优势是可以充分利用现有的养殖设施，培育成本较低。中国长江三峡集团中华鲟研究所(以下简称“中华鲟研究所”)主要采用该方法进行圆口铜鱼亲鱼培育工作。该研究团队采用玻璃钢盆流水套养的方式培育圆口铜鱼，取得了较高的成活率，且部分驯养亲鱼性腺可以发育成熟。

综合比较以上四种培育方式，封闭循环水系统优势更为明显，主要体现在可控性高、亲鱼存活率高、性腺催熟效果稳定、疾病防治效果好等方面。可控生态池塘在亲鱼培育规模上有较大优势，但需要注意亲鱼催熟效果和疾病防控问题。船体网箱虽然在亲鱼成熟效果上有一定优势，但可控性较差、疾病防控难度大，而且目前长江船体网箱已大部分拆除或退出，失去了研究载体。而微流水培育成本低，但规模较小，且亲鱼成熟效率还有待提高。

3 圆口铜鱼人工繁殖技术进展

圆口铜鱼人工繁殖技术研究经历了漫长的过程，直到近几年来才取得突破性进展。长期以来，因人工环境下亲鱼性腺发育缓慢、产卵条件未充分掌握、小瓜虫病等种种难题，圆口铜鱼人工繁殖技术进展缓慢。在2010年以前，已有一些单位和企业(个人)尝试利用收集的野生成熟亲鱼开展圆口铜鱼人工繁殖，但收效甚微。随着近年来圆口铜鱼自然种群受胁程度越来越高，管理部门和社会各界也越来越为这一物种的前景担忧。为加快突破圆口铜鱼的人工繁殖技术，中国长江三峡集团公司于2013年开始组织长江水产研究所、中科院水生所、水工程生态所、三江渔业公司、中华鲟研究所、四川省农科院水产所等单位同时对圆口铜鱼人工繁殖技术进行攻关。其中长江水产研究所利用室内循环水养殖系统开展研究，中科院水生所利用泸州船体网箱开展研究，水工程生态所主要利用收集的野生亲鱼进行人工繁殖技术研究，三江渔业公司则利用生态池塘开展研究。另外，中华鲟研究所也利用向家坝增殖放流站的条件进行了圆口铜鱼人工繁殖技术研究。

在各方努力下，圆口铜鱼人工繁殖技术获得初步突破。2010年水工程生态所实现圆口铜鱼人工催产出苗但最终全部死亡。2013年长江水产研究所、中科院水生所实现圆口铜鱼人工繁殖出苗，2014年中华鲟研究所实现圆口铜鱼人工催产出苗，2015年三江渔业公司实现圆口铜鱼人工催产出苗。2017年随着人工养殖圆口铜鱼批量成熟，圆口铜鱼人工催产出苗的数量得到大幅度的提高。各研究单位的亲鱼来源、催产方式等呈现多样化，极大丰富了圆口铜鱼人工繁殖技术的突破方向。

但也应当看到，当前圆口铜鱼人工繁殖技术只是取得初步成功，且不同技术路径的效果也存在很大差异。由于目前大部分有关圆口铜鱼人工繁殖技术的研究成果还未公开报道，因此很难对其研究进展进行系统梳理。但根据对业内总体进展的初步了解，目前比较成熟的圆口铜鱼人工繁殖技术主要是基于封闭循环水系统和可控生态池塘。例如，长江水产研究所利用封闭循环水系统人工培育成熟的亲鱼进行人工繁殖和苗种培育技术研究，催产率最高可达到80%以上，年产卵数量超过15万，年受精卵数量超过10万，出苗数量从2016年2万尾提高到2019年的5万尾以上，2016-2019年累积培育且目前仍存活的鱼苗达3万尾以上，已建立了较稳定的圆口铜鱼人工繁殖技术和初步的圆口铜鱼苗种培育方法。三江渔业公司利用可控生态池塘人工培育成熟的亲鱼进行圆口铜鱼人工繁殖技术研究，也取得了较大规模的出苗量。

综合而言，以封闭循环水系统和生态池塘为载体的圆口铜鱼人工繁育技术已经比较稳定，可作为未来圆口铜鱼规模化人工繁殖的主要方式。

4 存在的问题、建议与展望

4.1 存在的问题

4.1.1 自然资源急剧衰退，亲鱼和后备亲鱼储备不足

在产卵场破坏、自然繁殖不稳定甚至极度缩减的情况下，圆口铜鱼自然资源的恢复有赖于大规模的人工放流，而大规模放流有赖于大规模的苗种生产能力。但是现有的亲鱼和后备亲鱼储备不足，制约了圆口铜鱼的规模化繁育。造成这种局面的原因是多方面的。一是圆口铜鱼自然资源呈现急剧下降的趋势，部分江段资源几近枯竭。即便偶然采集到一些野生个体，也大都是未达性成熟的小规格个体。因此，短时间内通过采集野生个体来大量补充圆口铜鱼亲鱼和后备亲鱼几乎是不现实的。二是现有的圆口铜鱼亲鱼培育技术还不完善，效果也不稳定，如人工培育亲鱼性成熟比例偏低、年际间不稳定，人工繁殖受精卵孵化率偏低等问题，对人工蓄养圆口铜鱼后备亲鱼的批量成熟和利用不利。

4.1.2 亲鱼性腺发育机理研究及人工培育技术亟待完善

由于生活环境条件存在较大差异，人工环境养殖的圆口铜鱼，其性腺发育过程更易受到人为干扰和影响。一方面，这可能是圆口铜鱼在人工环境中保持长期应激状态造成的。另一方面也表明对圆口铜鱼性腺发育的基础研究还不够深入。比如圆口铜鱼偏好的环境条件掌握的不够精确，性腺发育的关键营养物质需求及配比不清楚等。

4.1.3 苗种培育技术未完全掌握

虽然目前已经建立了一些圆口铜鱼苗种的基本培育方法，但离建立苗种培育技术体系还有很大差距。主要制约因素有两点：一是人工培育亲鱼性腺发育质量不一，导致生产出的苗种质量不高，突出表现是畸形率高、抗病力差、死亡率高；二是苗种培育的关键技术未系统掌握，比如开口技术、培育条件和规模化生产方式等。

4.1.4 人工放流相关前期工作未引起足够重视

人工放流是圆口铜鱼规模化繁育以后需无缝衔接的工作。然而，相关的前期工作还未引起足够重视。例如，放流江段的选择、放流苗种的规格、标记方式的选择、放流方法、效果评估方法等均还未开展过研究。

4.2 建议

4.2.1 开展圆口铜鱼亲鱼规模化生产和性腺强化培育技术研究

在现有获得人工驯养繁殖成功的基础上，通过对养殖模式的技术优化，建立养殖成活率稳定达到80%以上的亲鱼规模化养殖模式，掌握并规范养殖管理技术；针对封闭循环水、生态池塘等模式，重点探索促进亲鱼性腺发育的营养强化机理和具体方法，同时进一步优化完善促进性腺发育的生态调控节律指标与参数；探索高效的圆口铜鱼亲鱼规模化养殖技术模式。

4.2.2 开展圆口铜鱼苗种批量繁育关键工艺与配套技术研究

研究圆口铜鱼精液低温、超低温冷冻保存技术，优化人工催产技术，提高催产率和受精率；研究完善产后亲鱼恢复技术，提高产后亲鱼成活率和再成熟率；优选简单、高效、稳定、可靠、可控的受精卵孵化工艺，进一步优化完善受精卵孵化管理流程；系统研究封闭循环水、生态池塘批量培育圆口铜鱼苗种的优化工艺流程及关键技术参数，建立相应模式的生产管理技术体系和规范；建立圆口铜鱼苗种批量生产的关键配套技术研究，优化完善鱼苗开口技术，研究开口生物饵料规模化生产及替代饵料技术，研究筛选适宜的苗种人工饵料及投喂技术，研究苗种病虫害防控与治疗技术。

4.2.3 圆口铜鱼苗种规模化养殖模式筛选与标准化

以效果、成本、可靠性、可复制性等为综合指标，集成高效的圆口铜鱼苗种规模化养殖优化模式，构建相应的生产管理技术体系和规范，在相关增殖站和养殖企业进行应用。

4.2.4 开展增殖放流操作技术和效果评价方法研究

开展圆口铜鱼放流操作技术研究，包括苗种规格及健康筛选、野化训练、包装运输等。开展圆口铜鱼放流效果评估技术研究，包括亲鱼家系管理及亲子鉴定技术、筛选适宜的放流标记方式、放流回捕方法及效果评价方法研究。最终形成科学可行的圆口铜鱼增殖放流策略与操作管理规范。

4.3 展望

总体来看，圆口铜鱼的人工驯养繁育在技术上已经取得了突破性进展，随着人们对圆口铜鱼基础生物学、自然繁殖生态以及人工驯养繁育技术的深入了解和持续改进，圆口铜鱼苗种的规模化人工繁育生产已具备较好的技术基础。但离实现圆口铜鱼规模化苗种生产和大规模增殖放流还存在较大差距，除了需要进一步加强圆口铜鱼增殖放流工作的重视外，其中苗种规模化人工生产技术未稳定、野生亲鱼及后备亲鱼群体规模小是主要的限制性技术瓶颈因素，在目前圆口铜鱼自然种群资源急剧衰退的现状下，加快苗种规模化生产技术攻关和大规模亲鱼群体储备已尤为迫切。在实现圆口铜鱼苗种大批量生产后，一方面可以通过大规模人工放流补充圆口铜鱼自然种群，结合必要的自然种群保护与恢复措施，完全有可能在相关水域维持一定的圆口铜鱼种群规模；另一方面，作为一种供不应求的优质鱼类，在满足苗种供应后，圆口铜鱼的商业化养殖将会得到发展，这不仅有利于加强和促进对圆口铜鱼自然种群资源的保护，也事实上实现了圆口铜鱼物种资源的人工群体保存。