我国稻曲病分级标准的研究与应用现状

2020-12-22 12:42张正炜陈秀沈慧梅黄世文
中国稻米 2020年4期
关键词:稻曲稻曲病分级

张正炜 陈秀,2 沈慧梅 黄世文

(1 上海市农业技术推广服务中心,上海201103;2 上海市农药检定所,上海201103;3 中国水稻研究所,杭州311400;第一作者:zhaengwei@163.com;*通讯作者:hswswh666@126.com)

稻曲病(Rice false smut, RFS)是发生在水稻穗部的一种真菌病害,19 世纪70 年代首次在印度被发现。其病原菌在生活史中产生两个世代,无性态[Ustilaginoidea virens(Cooke)Takah.]被归于半知菌亚门绿核菌属,有性态[Villosiclava virens(Nakata)E. Tanaka &C. Tanaka] 被归于子囊菌亚门麦角菌科Villosiclava 属[1]。大量研究表明,无论是无性态产生的厚垣孢子、有性态产生的子囊孢子还是由两者萌发后的菌丝体产生的薄壁分生孢子都能在适宜的条件下侵染水稻穗部,引发稻曲病[2-4]。近几年来,稻曲病已成为一种世界性病害,在世界各水稻主产区都有大面积发生[5-8],造成严重的产量损失,降低了稻米品质。

上世纪50 年代,我国始见稻曲病为害报道[9]。随着杂交水稻的示范推广以及氮肥用量的不断提高,稻曲病在我国稻区的流行情况也日趋严重。据统计,我国有1/3 的水稻产区都受到稻曲病危害[10]。稻曲病呈间歇性暴发流行特点[12],2008—2016 年,我国稻曲病年均发生面积306.2 万hm2,年均防治面积691.9 万hm2。稻曲病的为害主要发生在双季稻的晚稻或单季晚稻上,即在每年的9—11 月形成稻曲球[12]。与麦类作物上发生的赤霉病类似,稻曲病直接危害穗部,并能产生毒素影响稻米品质。稻曲病菌至少能够产生两类真菌毒素:稻曲毒素(ustiloxins)和黑粉菌素(ustilaginoidins),不但影响水稻产量,而且对食品安全造成严重威胁。稻曲病的防控受到国家各级农业植保部门的重视。2008 年起稻曲病的发生防控及危害损失情况被全面系统地纳入全国植保专业统计。

1 稻曲病产量损失研究

产量损失(yield loss)是衡量病虫草害为害程度的最直观的经济指标。病害对粮食作物造成的产量损失的研究旨在通过考种建立病害表征与产量损失间的数学模型,方便人们全面掌握病害发生程度,以判定防治适期,制定防治方案和统计经济损失等。

影响损失评估(estimate of yield loss)模型的可变因子较为复杂。由于稻曲病不仅直接为害稻谷,而且稻曲球的生长发育对水稻灌浆过程影响较大。我国对稻曲病产量损失的研究自始至终伴随对这一病害的研究与防控。稻曲病在我国发生、流行初期,生产中主栽的水稻品种多为感病品种。生产中普遍将稻曲病病情与损失的关系视为近似直线关系,实践证明,在数据采集范围内稻曲病为害损失和病情之间大体呈正相关。这种损失模型的建立和应用都较为简便且有一定缺陷,但已能满足生产需要[13-16]。

然而随着生产上主栽的品种多为较抗病的品种,稻曲病与抗性品种的互作呈现与以往不同的特征,产量损失与病情的关系也由敏感型逐步过渡到耐病型。在病情(全程病情的指示或综合值)从零到饱和的全部变化范围内,损失与病情大体呈S 型曲线。

上 世 纪80 年 代 初,PENNYPACKER 等[17-21]将Weibull 模型引入植病流行研究领域,并得到了广泛应用。丁克坚等[22]首次将Weibull 模型应用于稻曲病产量损失研究。杨丽敏等[23]比较了Weibull、Power function、Logistic 和Index function 四种模型后得出用Weibull模型估测稻曲病的产量损失确实具有较好的拟合度。

2 稻曲病病情严重度分级标准研究

病情严重度(disease severity)是指已发病单元发生病变的程度,是病害调查、预测及损失统计的一项基础性指标。通常用发病面积或体积占该单元总面积或总体积的百分比表示[24]。

稻曲病菌侵染水稻花器后会形成厚垣孢子球,俗称稻曲球。一方面,由于稻曲病菌的侵染具有聚集性,稻穗实际中很难达到100%发病;另一方面,稻曲球的生长会汲取水稻灌浆养分造成千粒重下降,稻曲球的大小及数量对千粒重、结实率等都有不同程度的影响。稻曲病的独特病征表现给病情严重度的分级和产量损失的测算造成不小困难。

目前我国稻曲病病情严重度分级标准主要通过3种方式制定:一是基于对稻曲病所造成的产量损失的研究,生产中多采用建立稻曲球病粒数与产量损失的线性关系,根据产量损失的程度划分;二是以稻曲球病粒数等为主要指标进行聚类分析的方式来划分;三是参照其他病害以病穗率为标准划分。

限于品种和地域的差异我国稻曲病分级标准的研究和制定难以形成统一的标准。目前,在参考较早的国际水稻研究所的分级基础上形成了2 套应用较为广泛的分级标准体系。

2.1 国际水稻研究所稻曲病分级标准

国际水稻研究所以发病小穗(infected florets)所占比例为划分标准,将病情严重度分为6 个级别:0 级(未侵染)、1 级(小于1%)、5 级(1%~5%)、5 级(6%~25%)、7 级(26%~50%)、9 级(51%~100%)[25]。这一标准是一种较为理想化的分级标准,实际自然发病状态下高级别的病穗几乎不存在。并且以比例作为定级标准,生产应用中操作繁琐难以推广。但在人工接种的试验状态下,这一标准仍有一定的参考价值[26]。

2.2 测报系统应用分级标准

1989 年,邓根生等[27]在对不同病粒数的病株损失率进行试验测定和回归分析的基础上,结合生产实际提出了以每穗稻曲球数量为分级指标的新分级标准,共分6 级:0 级(未发病)、Ⅰ级(1 个菌球)、Ⅱ级(2~5个菌球)、Ⅲ级(6~10 个菌球)、Ⅳ级(11~15 个菌球)和Ⅴ级(16 个菌球以上)。各级别对应的产量损失率分别为:0 级,未发病;Ⅰ级,5%以下;Ⅱ级,10%左右;Ⅲ级,20%左右;Ⅳ级,40%左右;Ⅴ级,50%以上。这一标准依高发病区单穗病粒数的分布情况及产量损失确定,田间调查时易于掌握。

我国植保部门出于田间预测预报和植保统计的需要多采用这一标准[28-30]。

2.3 稻曲病药效试验及品种抗性评价应用分级标准

1996 年,唐春生等[31]以湖南地区两系杂交稻两优培特为研究对象,应用Q 型系统聚类方法,以稻曲球纵横径比、百粒稻曲重、单穗实粒重、结实率、损失率5 个变量为指标,对12 个样本进行数量分类,制定出稻曲病新的分级标准,受到水稻育种和品种评价推广人员的青睐,并广泛用于抗性评价。该分级标准定为6 个等级:0 级(未发病)、Ⅰ级(每穗1 个稻曲)、Ⅱ级(每穗2个稻曲)、Ⅲ级(每穗3~5 个稻曲)、Ⅳ级(每穗6~9 个稻曲)、Ⅴ级(每穗10 个以上稻曲)。

这一标准在依据穗部经济性状作为分类指标的基础上,考虑了病原物稻曲球或病菌在分类中的作用,从而实现了两者有机结合。又据此建立了病情指数与产量损失率间的Weibull 模型,可根据稻曲病的发病程度来估测统计产量损失率。

为与国际标准接轨,该标准在实际应用中普遍采取国际水稻研究所的0~9 级的严重度分级形式,即取0、1、3、5、7、9 表示6 个层级。该标准为中华人民共和国农业行业标准《农药田间药效试验准则第54 部分:杀菌剂防治水稻稻曲病》(NY/T 1464.54-2014)[32]所采用,有的地方标准如浙江省宁波市地方标准《水稻主要病虫害测报调查规范》(DB 3302/T 182-2018)[33]也采用这一标准。

这一标准在水稻品种抗性鉴定与评价中应用广泛[34-41]。

2.4 其他地方性稻曲病分级标准

病情严重度的分级是基于病害表征和为害损失率的数量关系建立, 因研究对象和其发病程度的不同而存在差异。在实际应用中不同地区根据自身品种及病害发生情况也因地制宜地做了不少探索。施辰子等[41]以上海地区主栽易感杂交稻品种寒优湘晴为材料,在中等发病田块就田间病情和室内考种数据进行了统计分析,并根据穗重损失率对病级作了划分。谢子正等[42]以浙江省主栽的较感稻曲病的籼粳杂交稻品种甬优12 为研究对象,在常年重发田块就单穗稻曲球数和单穗病粒数对水稻实粒数、千粒重、秕谷率和产量损失率的影响分别作了调查, 制定了适合浙江省大面积种植的籼粳杂交稻组合的稻曲病分级标准。李小娟等[43]以湖南省桃江县试验圃栽培的101 个水稻品种(系)为供试材料,采用聚类分析方法,以平均每穗病粒数为指标将稻曲病的病情级别划分为6 级。湖南省地方标准《水稻品种稻曲病抗性鉴定及评价技术规范》(DB43/T505-2009)采用了这一基于本省种植的主要水稻品种(系)而建立的分级标准[44]。

此外,也有少数以病穗率作为划分依据而建立的分类标准。研究表明,稻曲病病穗和病粒的空间分布是聚集型的[45-46],随机取样造成的误差较大。以病穗率为分级标准在人工接种条件下,鉴定水稻品种对稻曲病的抗性研究较为适用。张舒等[47]参考稻瘟病穗瘟发病率的分级标准初步规定稻曲病的病情分级和抗病性标准,并对湖北省水稻部分主栽品种的稻曲病抗性进行了鉴定。这一依据发病率而确定的分级方式也为吴江等在各自的研究中所参考[48-49]。

3 小结与讨论

中国幅员辽阔,不同水稻种植区域的气候条件、耕作栽培制度、肥水管理、主栽品种等千差万别,稻曲病病级分类(分级)很难统一。如常规籼稻、粳稻,每穗粒数一般不超过150 粒,而一些超级杂交稻如甬优系列每穗多在300 粒左右,如果按每穗病粒数计算,在每穗同样病粒数的情况下(定级相同),后者的病粒率就很低,前者病粒率则很高;若按发病穗率划分结果又有所不同,常规稻(籼稻、粳稻)穗数一般在28~30 万/667 m2;而超级杂交稻(如籼粳杂交稻甬优系列)穗数一般在18~20 万/667 m2。可见,若简单通过规定在全国范围内采用同一标准,在应用时难免会造成较大的系统误差。相比而言,国际水稻研究所以发病小穗所占比例为划分标准虽然存在诸多弊端,但作为统一标准却具有更好的普适性。这也可能是国际水稻研究所之所以采取这种分级方式的原因之一。

稻曲病病情严重度分级在稻曲病的相关研究、病害预测预报及防控指导中不可或缺,分级标准的统一对病害预测预报、品种抗病性评价、防治药剂药效评价及植保数据统计等方面具有重要意义。我国稻曲病病情严重度分级标准的制定与应用都是基于区域性调查数据建立。标准制定的依据各有侧重,如依据产量损失率梯度层级的划分能直观反应损失情况,便于对病害为害经济阈值的确定,方便稻曲病调查测报与防治方案的确定。运用聚类分析的方法进行划分数学上更加严谨,在对品种抗病性鉴定或农药药效试验的科学评价中参考意义更大。依据发病小穗比例或病穗率的划分标准在不考虑稻曲病田间分布特性的人工接种条件下更具参考价值。本文对我国稻曲病病情严重度分级标准做了初步梳理,以期对今后稻曲病的相关研究及农业行业标准的制定提供参考。尽量使同类型应用领域的标准趋于一致,为建立更科学系统的统一稻曲病严重度分级标准奠定基础。

猜你喜欢
稻曲稻曲病分级
水稻稻曲病菌侵染行为的研究现状及展望
高效、快速提取高质量稻曲病菌基因组DNA方法
分级阅读对初中英语教学的启示
稻曲病气象适宜度等级精细化预报技术
稻曲病菌成灾机制与防控技术研究进展
籼粳杂交水稻稻曲病防治药剂试验
完形填空分级演练
2011年怀集县水稻稻曲病重发生的原因及防控对策
完形填空分级演练