短柄五加植物学特征与生物学特性研究

赵新礼　朱爱华　崔蕾

摘要 [目的]为开发短柄五加的种苗繁育技术，研究其植物学特征和生物学特性。[方法]在短柄五加主要分布区域内通过调查走访、现地调查，同时结合对2个居群的定点观测，研究其植物的形态特征、营养生长特性、生殖生物学特性等。[结果]短柄五加仅分布于陕甘宁交界处的狭小区域内;营养生长缓慢，生物量有限;结实率低，种子质量差，后熟时间长，有性繁殖困难，为促使其种子顺利萌发必须培育优质种子并对种子进行变温处理;其资源量极为有限，是我国面临濒危的特产植物。[结论]该研究可为保护这一珍贵药用植物资源、野生抚育和规范化栽培等提供理论依据。

关键词 短柄五加;植物学特征;营养生长特性;生殖生物学特性

中图分类号 R282.71文献标识码 A文章编号 0517-6611（2020）22-0166-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.22.043

Study on the Botany Characteristics and Biological Characteristics of Eleutherococcus brachypus （Harms） Nakai

ZHAO Xin-li1，2， ZHU Ai-hua1，2， CUI Lei1，2

（1.Shaanxi Institute of Traditional Chinese Medicine （Shaanxi Medical Information Center），Xianyang，Shaanxi 712000;2.Shaanxi Key Laboratory of Traditional Chinese Medicine and Natural Medicine Research and Development，Xian，Shaanxi 710075）

Abstract [Objective] In order to develop the seedling culture technique of Eleutherococcus brachypus and study its botany characteristics and biological characteristics. [Method]In the main distribution area of Eleutherococcus brachypus， through investigation visits， on-site investigations， combined with fixed-point observations of two populations， the morphological characteristics， vegetative growth characteristics and reproductive biological characteristics of the plants were studied.[Results] Eleutherococcus brachypus was small and only distributed in the border of Shaanxi，Gansu and Ningxia;the vegetative growth was slow and biomass was limited. The fruit yield rate was low， the seed quality was poor， the seed ripening time was long ，and the sexual reproduction was difficult.In order to promote the smooth germination of the seeds，it was necessary to carry out seed temperature-changing treatment and cultivate high-quality seeds. The amount of resources was extremely limited and it was an endangered specialty plant in China. [Conclusion] The research can provide theoretical basis for protecting this precious medicinal plant resource， wild tending and standardized cultivation.

Key words Eleutherococcus brachypus （Harms） Nakai;Botany characteristics;Vegetative growth characteristics;Reproductive biological characteristics

基金項目 陕西省科技统筹创新工程项目（2016KTTSSF01-01-02）;咸阳市重大科技专项计划（2014K01-17）。

作者简介 赵新礼（1961—），男，陕西扶风人，主任药师，从事中药资源与栽培研究。

收稿日期 2020-05-06

倒卵叶五加为五加科五加属植物短柄五加（Eleutherococcus brachypus（Harms）Nakai）的干燥根、根茎及茎，作为甘肃刺五加（Riozma et Radix Acanthopanacis）的基原之一已被列入《甘肃省中药材标准》（2008年版）;具有扶正固本、养心安神、补肾健脾、解郁和血的功效，主治脾肾阳虚、腰膝酸软、体虚乏力、失眠多梦，食欲不振等病症[1]。邢泽田[2]曾对陕西省倒卵叶五加资源进行了全面调查。岳春雷等[3]研究认为影响种群生物量的主导生境因子是群落类型、群落郁闭度和坡度、坡向等，这些因子的脆弱性增大了短柄五加种群濒危的趋势;采挖和对次生林的改造等活动，加快了短柄五加种群濒危的速度;种群实生苗更新失败是短柄五加种群濒危的主要因素。田国伟等[4]研究发现短柄五加种子有萌发潜能的种子仅占全部种子的 9.27%，在自然条件下后熟时间长达18～22 个月，出苗率仅1.67%。张晋宁等[5]研究发现短柄五加是雄蕊先熟植物，同时每朵花的花粉产量是刺五加的1/3～1/6，自然传粉率低;由于胚囊败育和胚囊退化，导致受精率降低，产生不育种子。国内现在栽培的五加属植物有刺五加、无梗五加、红毛五加和藤五加[6]。学者们对其化学成分和药理作用进行了较为系统的研究，认为短柄五加含有与刺五加相似的化学成分，具有相似的药理作用[7-9]。以短柄五加茎为原料先后开发出五加冲剂、神衰康胶囊、佳蓉片等药品10多种，临床应用取得了满意的效果。但倒卵叶五加现仍以野生植物入药，药材年需求量约2 000 t，经过近40年的开发利用，资源量减少巨大。为确保科学永续利用这一宝贵自然资源，应开展野生抚育和规范化栽培，首先要解决种苗繁育的技术难关，故有必要对其生物学特性进行深入研究。

1 材料与方法

1.1 定点观测的位置 以陕西省旬邑县的2个短柄五加野生居群（108°25′09″E，35°16′17″N，海拔1 269 m）和（108°25′28″E，35°15′ 24″N，海拔1 430 m）为其生物学特性研究定点观测点。

1.2 调查地点与方法

依据文献资料[10-12]选取短柄五加的野外调查区域，于2018年7—8月先后到陕西省的旬邑县、黄陵县、黄龙县、宝塔区、甘泉县、志丹县、府谷县、宜君县、陇县，甘肃省的华池县、合水县、正宁县、灵台县、崆峒区、清水县、临潭县，宁夏回族自治区的泾源县共17个县市进行五加资源野外调查和标本采集，采集分析样品，并对其植物与生境进行拍照记录。采集的标本经西北农林科技大学吴振海高级实验师鉴定，现存于陕西中药研究所标本室。

每到一地，先走访县林业局、林业总站、卫生局、中药资源普查办公室等单位，初步了解当地五加资源情况，然后确定现场调查样地3个。

用Holux和羅盘仪实测样地的海拔、经纬度、坡向、坡度等地形特征，记录调查样地群落的乔木层、灌木层和草本层的主要种类。

1.3 实验室测定

依据GB 7859—1987的方法测定各地土壤pH。

参考田国伟等[4]的方法，连续4年测定果实质量。每样随机抽取500粒成熟果实，在实验室用电子天平、体视显微镜、测微尺等工具测定果实与种子的质量，种子风干后称千粒重，并用TTC法测定种子活力（当种胚极小或无时，以胚乳染色情况为依据进行统计）。

2 结果与分析

2.1 植物学特征

短柄五加为多年生直立落叶灌木，株高0.5～3.0 m。

根系发达，由主根、侧根和根状茎组成。主根粗壮深长，呈不规则圆柱形，多分枝，直径0.5～2.5 cm，光滑。根状茎略显粗糙，节与节间明显，节上有潜伏芽，黄白色。根及根茎中央均有髓，根茎的髓部较根相对更大。

茎圆柱形，多分枝，直径0.3～2.0 cm，茎中央有黄白色的髓，较大。在灌丛的顶部常生出叶互生的长枝与侧生出叶簇生的短枝，老枝下部发出的枝条全为长枝。幼枝无毛，刺通常1～2枚，生于叶柄的基部，刺细长，长2～8 mm，下弯，基部不膨大。阳坡一年生枝条下部刺多而密;二年生枝条刺较多;3年以上老枝，无刺。实生苗及当年由根茎产生的萌生苗，茎基部密生细长直刺，枝疏生下弯曲刺。茎及根都有特殊的香气。

掌状复叶，小叶通常5枚，稀3枚，在长枝上互生，在短枝上簇生。从地下根状茎、2年生枝条或老枝上端发出的幼枝，上部总叶柄无或极短，长仅2～4 mm，无毛，无刺;从枝顶往下15～45 cm，叶柄渐长;老枝下端发叶枝条的总叶柄细长，长2～12 cm，具纵棱。从老枝上端侧生的短枝上，叶近于无柄，无毛，无刺，小叶亦较小，常数片簇生。

小叶片薄纸质，倒卵形、倒卵状长圆形或倒披针形，稀菱形，叶尖圆形或短尖，基部狭尖，楔形，两面均无毛，边缘近全缘或上部边缘具数对钝形齿牙;侧脉3～5对，上面不甚明显，下面隆起，明显，网脉在上面略下陷，下面不明显。阳坡叶色深绿，叶较厚;阴坡及林下叶色较淡，绿色或黄绿色。

伞形花序单生或数个形成圆锥花序顶生于枝端，径1～4 cm，有花多数。总花梗长1～8 cm，具纵棱，无毛，无刺;花梗细长，长0.6～2.0 cm，无毛。花淡绿色或黄绿色。苞片卵形，紫色，长约1 mm，先端丛生锈毛，边缘疏生纤毛;花萼无毛或有短柔毛，边缘具5个三角形小裂齿。花瓣5瓣，三角状卵形，先端尖，无毛，长约 2 mm，开花时反曲。雄蕊5枚，花丝长约2 mm。花柱5个，全部合生成柱状，长0.6～0.8 mm。子房5室。

果实椭圆形或近球形，未成熟时绿色、绿黑色、黑色，成熟后黑紫色，直径5～8 mm，风干时有5棱，宿存花柱长1.5～2.0 mm。花期7—8月，果期9—10月。

2.2 营养生长特性

每年春天依据气温回升的快慢不同，3月底到4月底为野生短柄五加芽萌动期。5月上旬放叶，5月中旬大量放叶。5月下旬到7月上旬，随降雨量增多，气温升高，转入茎叶生长旺盛期。在光照较好的林下或阳坡，当年新萌生枝可长至0.3～0.8 m，直径达0.3～0.4 cm，一般灌丛上部新生枝条 0.20～0.45 m，下部新生枝条 0.3～0.5 m，光照不好的林下，一般独枝生长，新生枝条长度0.3 m以内，生长量极小。9月底茎部木质化程度增强。

开花结果植株7月底地下根茎开始形成，由茎与根的连接部下方发出，沿地表5～15 cm土层向外延伸，长0.5～2.0 m，直径0.5～1.2 cm，9—10月根状茎先端形成冬眠芽，第2年的4、5月钻出地面产生新的分株，随后进入生长旺盛期，如此进行无性繁殖，形成由地下根茎贯连的群丛，这就是短柄五加呈团块状的分布、很少呈片状分布的原因。短柄五加为灌木，其生物量靠多年积累而形成。每年的根、根茎和茎的净生物量增长不大，生长周期较长，其产量较低。因此短柄五加栽培生产周期较长，产量较低，不易推广;仿生境栽培、半野生栽培等不占用农田，生产管理粗放，成本较低，是其栽培与资源保护的发展方向。

短柄五加天然更新以无性繁殖为主，野生实生幼苗极难见到，有性繁殖困难。因此，利用无性繁殖技术生产苗木是扩大资源的一种实用技术，其繁殖方法有根段扦插、硬枝扦插和嫩枝扦插等。

短柄五加根的萌发力较强，萌蘖生长迅速，成熟快。在3 月份植株未萌动之前，选取生长健壮的根及根茎，切成上端平下端45°的斜角，长10～12 cm的根段，每50根扎成一把，用50 μg/mL的 ABT1 号生根剂或 IBAK（吲哚丁酸钾）溶液浸泡6～8 h，按行株距20 cm×5  cm栽植于用甲基硫菌灵20 g/m2消毒的低畦中，扦插后浇透水一次，随后覆盖薄膜，约2月后出苗率可达35%左右。利用其根段扦插育苗当年苗高60～80 cm，第2年苗高100～160 cm，大部分植株就能开花结实，所结果实的种子成熟度较野生的为好。根段培育的苗，根系大，栽植易于成活。

短柄五加茎是髓心粗大型植物，其茎不易产生不定根，扦条必须用植物激素进行处理，刺激分生组织细胞的分裂，才能取得良好的生根效果。枝条扦插分为嫩枝扦插和硬枝扦插2种。

嫩枝扦插使用的繁殖材料少、繁殖速度快、成苗率高，成为种苗繁育的主要手段。扦插第1年仅生根发叶，不长茎或极少长茎，2年生苗高 60～100 cm，部分植株开花结籽，成苗根系较大，但比根段培育苗的根系略小。

硬枝扦插成苗相对较难，春天地温较低，不利于根系的形成，即使成苗夏季度夏较为困难。

种苗繁育植株的年生长周期较野生植株的年生长周期长30～45 d，出苗期提前20～30 d，休眠期推迟10～15 d。但要注意防止早春霜冻对培育苗木的伤害。

2.3 生殖生物学特性

短柄五加6月下旬始现花蕾。7月上旬有少量开花，7月中下旬大量开花，由生长旺期转入发育旺盛期，8月上旬开花逐渐减少，早花座果逐渐膨大，8月中旬明显膨大，进入绿果期，8月底有少数果实呈现绿黑相间的颜色，此间由于营养物质大量向果实中运输，花枝上出现大量的虫瘿状突起，影响果实的质量。9月下旬到10月中旬果实普遍成熟呈黑紫色，并逐渐变软，此时为果实采集的最佳时期。10月下旬随着初霜的来临，开始落叶。11月中旬叶子基本落完转入休眠期，但成熟果实仍挂株风干，果实种子之间互相不分离，风吹后散落地面，传播距离很短。

短柄五加果实椭圆形或近球形，浆果。野生果实大小5.8～7.1 mm，平均单粒鲜重0.17 g，根繁2年生苗果实大小5.8～7.8 mm，平均单粒鲜重0.21 g。每4.6～6.0 kg鲜果晒干1 kg 干果。每果实结子率：野生4.45～4.75粒;根繁2年生苗4.77～4.84粒。每100 kg鲜果可洗出新鲜饱满种子35～4.1 kg。种子扁肾形或月牙形，两面微凸，厚1～2 mm，长宽4.21～5.27 mm×2.18～2.66 mm。

一般受精卵要经过原胚、球形胚、心形胚和鱼雷形胚时期后，形成具有胚根、胚轴、胚芽和子叶完整的成熟种胚。经解剖观测，短柄五加果实成熟时，大多数种子看不到胚，种胚还是很微小的胚原基，只分化出2枚子叶原基和胚根原基的雏形;仅占饱满种子总数的 14.13%～16.67% 的种子种胚处于心形胚的阶段，胚只有针尖大小，胚乳发育不良;种胚未成熟，种子有后熟特性，因此需要经过漫长的形态后熟和生理后熟过程种子才能萌发。

种子的质量与当年开花结果期间的天气和生长环境关系较大，详见表1～2。2015—2018年连续4年的观测，饱满种子平均千粒重3.83～5.39 g，远低于世界范围灌木种子平均千粒重（6.91 g）;种子的虫蛀率为 0.29%～14.21%，种子的空瘪率为 45.29%～69.31%，饱满种子占种子总数的 2834%～53.84%。用TTC测定健康饱满种子的潜在活力均大于90%，所以实际具有活力种子仅占种子总数的 25.50%～4850%，而且种子的活力与实际出苗率还有相当大的差距。栽培植株所结的种子质量明显优于野生种子。种子的出土能力极差，播种覆土厚度、土壤有机质含量均对出苗影响极大。实生苗开始由 3 枚小叶组成复叶，渐变为 5 枚小叶组成复叶。实生苗喜水，怕干旱，怕直射光。

种子休眠程度高，自然播种到出苗需要 18～22 个月，且发芽率极低，在野外尚未见到由种子形成的实生苗。野生种子的实际使用寿命为 1 年。种子透水性良好。胚乳、果肉和种皮中均存在发芽抑制物质。要想使种子萌发，需要先进行 20～10 ℃变温层积处理3个月以完成胚的分化与生长，然后转入5 ℃低温处理2个月完成胚的生理后熟，经过5个多月的变温处理还有 6.67%～13.33% 的种子仍然看不到胚。种胚生长最适温度为 5～10 ℃。种子变温处理5个月时就有3.80%～6.42% 的种子发芽，处理6个月时种子发芽率达13.86%以上，此间正好是3月中旬—4月中旬，可进行适时播种。种胚发育参差不齐，种子的野生性状相当明显。

从2017年10月30日起种子依次在20、15和10 ℃各处理30 d后，转入5 ℃再处理60 d，然后取处理种子转入10 ℃继续培养，做发芽试验，结果见表3。野生与栽培种子的发芽率差异极为显著，因此培育优良种子是提高短柄五加种子育苗成功率的有效措施之一。

2.4 生态学特性

短柄五加是我国特有的濒危植物，分布范围极其狭窄，仅分布于陕西、甘肃、宁夏交界处，其中以子午岭为分布中心，分布于桥山、劳山、黄龙山、关山、六盘山等山脉。北缘在陕西志丹、甘肃环县，东缘为陕西的韩城、合阳县，南缘至澄城北部、铜川、旬邑、麟游、凤翔北部、隴县北部、甘肃天水，西缘至甘肃天水、宁夏泾源县。现在资源分布相对较广、生物产量较大的有陕西省的黄龙县和宜君县，甘肃省的灵台县和正宁县等。影响短柄五加分布的环境因子有海拔、水分、热量、光照、坡度、坡向、土壤、群落类型等因素。

短柄五加分布区属于中纬度暖温带季风气候，气候比较温暖和干燥。平均气温9～10 ℃，1月平均气温-7.5 ℃，7月平均气温21.9 ℃;无霜期160～180 d;年平均降水量500～620 mm;生于阴湿，土层深厚，枯枝落叶盖度较大的环境中，土壤为黄壤土和棕色森木土，pH 7.5～8.5，呈碱性。

一般分布于海拔1 000～2 004 m的山坡、山梁、沟谷、梯田塄坎、疏林下、林缘、路边灌丛中，以海拔1 200～1 650 m生长较多，生长良好，为最适生长区。在梯田塄坎、林缘、路边或乔木层盖度较小的地带上生长良好，种群的生物量较大。阴坡、阳坡均有分布，但阴坡比阳坡分布多，生长也较阳坡旺盛。北向阴湿狭窄沟谷底部及两侧山坡的下部沿河或溪边，坡度多在10°～35°的山坡上。

短柄五加群落具有典型的温带植物区系特点，其科属组成较分散，植物种类少，物种组成不丰富，为自然演替和人工改造双重作用下的不稳定群落。乔木层以刺槐、油松、辽东栎和侧柏为主，灌木层中短柄五加占绝对优势，草本层呈不连续分布，以披针叶苔草为主。

2.5 资源量

短柄五加结实株丛少，种子产量低;雄蕊先雌蕊成熟，花粉量少，胚囊败育等使种子质量差;果实成熟时种胚发育不全，后熟时间长;种子萌发需湿润环境等，造成出苗率极低的特点，大大限制了其有性生殖的成功率和种群的扩散，使短柄五加团块分布的格局十分明显。

近几十年的建设与开发，特别是公路建设和封山育林、次生林改造、新树种的引入等，使生态环境有很大变化，短柄五加产地面积和数量进一步减少。

不合理的采伐对其资源造成破坏，陇县关山林场以前收购过短柄五加茎，原产地割茎后由于留茬较高，冬季降雪后湿度较大，根全部死亡，至今未发苗，还可见到残茎。此外还发现有的药厂在采集短柄五加时，根、茎一起采挖，对资源也造成较大的破坏。

甘肃省平凉市、天水市和宁夏泾源县的短柄五加产区，当地人有将五加嫩茎叶作为保健野菜食用的习惯，每年5月间大量采集五加嫩茎叶，在采集的同时也摘除潜在的花序，对植株的生长具有很大的破坏作用，影响其有性繁殖和营养生长。因此早春嫩茎叶的采集对短柄五加的有性繁殖能力和种群数量增加有显著的影响。

1984年邢泽田[2]调查时常见到成片的倒卵叶五加分布，经样方测定仅陕西就有约168万t（鲜重），但此次笔者调查已很难看到成片分布，仅见到团块状分布的短柄五加，且生物量较少。

3 结论

短柄五加分布面积与资源量减少严重，已成为一种濒危植物，应坚持合理开发利用，同时加强现有资源的保护与抚育。为确保资源的供应和可持续利用，应积极开展短柄五加的根段繁育、嫩枝扦插育苗和种子育苗技术研究，开展野生抚育与规范化栽培。

短柄五加结实株丛少，种子产量低;雄蕊先雌蕊成熟，花粉量少，胚囊败育等使种子质量差;果实成熟时种胚发育不全，后熟时间长;种子萌发需湿润环境等，从生殖生物学角度看，关键是如何提高种子质量和缩短种子后熟时间，进而提高其出苗率;积极进行短柄五加栽培，培育优良种子，种子经变温砂藏处理等措施提高发芽率。

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