植物生长及生理生化特性对低磷胁迫的响应研究进展

刘春花，谢 富，宋 岩，王健健，张 锐*

(1.新疆生产建设兵团 塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300；2.塔里木大学 植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300；3.南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆 阿拉尔 843300；4.阿克苏教育学院，新疆 阿克苏 843000)

磷是生命元素，也是植物体内多种主要化合物的主要元素,它介入植物体内多种生理反应过程，对植物的生长发育、代谢、营养物质的积存和产量起着重要作用；在光合作用过程中，磷元素起到了物质转化和运输以及促进电子传递等作用。此外，磷还能提高作物的抗旱、抗寒、抗病等能力以适应外界环境[1]。

1 在磷浓度低的环境中植物的生长发育的适应性反应

1.1 在磷浓度低的环境中植物的生物量的适应性变化

植物应对外部低磷环境时，经历过长时间的生长和进化过程后，逐步形成了一系列的适应性反应[2]。有研究认为，磷利用率较高的种质富平揪子在低磷环境中氮肥利用率明显升高，协同效应明显，其氮肥利用率和磷肥利用率均显著提升，生物量较大[3]。在低磷胁迫下，柱花草品种的株高、主根长和单株生物量总体呈下降趋势[4]。紫穗槐总生物量、地上部和根生物量呈现出低浓度促进生长、高浓度抑制生长的趋势，而且磷严重缺乏时紫穗槐植株生长受到明显抑制，叶片小而黄，植物矮小[5]。以上研究结果均表明，植物在低浓度磷的条件下的地上部生物量总体呈下降趋势，这也是植物适应胁迫的反应性机制。

1.2 在磷浓度低的环境中植物的根系形态的适应性变化

根是植物与土壤之间的交界处，是作物吸收养分和水分的重要器官[6]。植物对磷素的吸收和转化绝大多数受根系特征的影响，根系的分布范围与布局决定其所占面积的大小。根据根际与土壤界面的磷素吸收及供应状况表明，磷元素的扩散系数很小，并且易被土壤固定，距离根1～4 mm的磷素才能被根系吸收，说明土壤及根系伸展情况是影响磷素吸收极为关键的因素。在磷素缺少的条件下，根系是感受到营养压力的主要器官。徐向华等研究表明，在低浓度磷条件下，马尾松的光合产物向根部运输，促使它的根冠比显著增大，因而扩大了根系的吸收面积，使根部获得的磷素增加[7]。低磷可以激发根系活力以促进根系形态发生变化，其表现形式为根长度增加、根的半径减小，扩大了根系与土壤的接触面积，以便吸收到土壤中较多的磷。根的半径减小可以使根所接收的磷更快地径向运输到达导管。研究表明，植物补偿性机制导致了植物的有偿生长，从而造成抑制主根的伸长、促进侧根的伸长，并造成增加根毛密度和长度的现象。不同植物基因型，其自身的调节能力也不同，因而对磷的利用效率也有所变化，影响其变化的一个重要因子是根系形态[8]。磷供应较低时，地上部合成的光合产物运输到根系的比例呈上升趋势，加快了根的生长速度，导致根冠比增加明显，从而加快了根系对磷的有效吸收速率[9]。较好的根系分布状况和植物自身的生理特征对于磷的吸收效率是至关重要的[10]。陈波浪等研究表明，由于基因型的不同，磷吸收效率高的棉花的根系吸收效率、根长和密度、根鲜重和干重、总根吸收面积和根体积均高于磷吸收效率低的棉花[11]。磷供应充足有利于桉树根的深扎，而低磷胁迫有利于浅根的分布[12]。Raghothama等从生理、遗传、分子和生物化学等方面分析了磷肥饥饿反应机制，揭示了植物在磷肥限制条件下的适应性和旺盛生长能力,植物还可以通过改变根系形态和菌根共生进一步增强了植物获得Pi的能力[13]。在缺磷的长期选择压力下致使菜豆主根上的侧根生长加速，基根上侧根的生长受到明显抑制，从而增加菜豆的总根长和总吸收面积[14]。以上结论阐明了植株可以通过转变植物的根系伸展来适应环境，低磷可以抑制主根的伸长，促进侧根的分布，改变根系生长形态和和根冠之间物质分配的变化，以促进根系吸收土壤中磷，增加植物磷的吸收效率[15]。

1.3 在磷素缺乏的环境中植物的根系构型的应对机制及影响

根构型是指根系在介质中二维空间排布的构架，它决定了根系在介质中的空间和所能接触到的介质体积所占的比例，对植物根系接受无机磷有非常重要的意义，也是根系分泌物发挥作用的前提。在低磷胁迫下，植物根系会主动改变其根系构型以适应环境的压迫，从而提高了磷的有效率。此外，在低磷胁迫条件下，促进了光合产物运输到地下部，不仅有利于根的发育还拓宽了根系在土壤中的分布，从而能促进有效磷的获取。刘灵等研究表明，浅根性大豆比其他根构型大豆根系的三维结构更为合理，促进了大豆对土壤中磷素的获取能力。由于土壤中磷素分布的不均匀，大部分有效磷分布在土壤的表层，所以表层土壤分布的根系越多，就越有利于根系对磷素的吸收和利用[16]。韭菜在低磷条件下侧根发育增大明显，根毛长度和密度显著增加。在低磷环境中韭菜的平均根生长角度明显大于在高磷环境中的根生长角度[17]。拟南芥在低磷肋迫下可以降低根系分生组织细胞分裂能力，抑制主根长度的增加，促进了侧根密度的分布，从而增加了根系的表面积[18]。熊猫豆在低磷的环境中刺激了侧根原基的增加，加速了一级侧根的生长，最终造成根系构型的形成[19]。所以低磷条件下根系构型的转变显著影响了植物对磷素的利用率。

2 在磷浓度低的环境中植物根系生理生化的适应性反应

在低磷的环境中，植物可以通过生理过程或根系形态变化，以获得更多的磷[20]。生理过程可导致根生物量增加，根际土壤pH值降低，有机酸增加，根际土壤中酸性磷酸酶活性增强等[21]。

2.1 在磷浓度低的环境中植物根际pH值的适应性变化

pH值是植物体内营养状况和植物正常生长发育的重要影响因子之一，也是促进磷素有效吸收的关键。同时由于pH值的大小也影响着酸性磷酸酶的活性，因此对有机磷的活化也起着间接的作用[22]。影响根际pH值的原因很多，包括根系对阴、阳离子吸收的不平衡，营养元素的缺乏，根系呼吸以及根际微生物等呼吸作用产生的二氧化碳，根系分泌的质子、低分子量有机酸等[23]。在缺磷的长期选择压力下会导致根际pH值降低的说法已被诸多试验所证实：在根际与非根际土壤中，有效磷与pH值呈显著负相关，即pH值降低对土壤磷的有效性提高有显著作用[24]。王文华等在筛选磷高效油菜品种时发现，磷高效品种的根际pH值低于磷低效品种,高量的H+或小分子的有机酸分泌物可以增加土壤中水溶性磷的含量，尤其是在低磷条件下[25]。根际pH值的转变可以活化和固定根际营养物质，致使氧还原电位的转变，以此来调节植物本身活化和养分吸收利用的强度。在缺磷的条件下，根际pH值降低，致使吸收阴离子的量大于阳离子的，从而促使有机酸的排出，而且还提高了介质中P、Fe、Cu、Zn和Mn的有效性。研究表明，缺磷可促使油菜接收阳离子的量增多，从而致使根际pH值下降。豆科植物的固氮作用也可以降低根际pH值，从而提高对难溶性磷的有效吸收[26]。根在呼吸过程中产生的二氧化碳溶于介质后产生碳酸根离子以及根际微生物等也可使根际pH值下降[27]。所以pH值的改变是影响作物对介质中难溶态磷酸盐活化的关键因素。

2.2 在磷浓度低的环境中植物的根系分泌的有机酸的适应性变化

有机酸不但能直接被根系接收和转化，并且还提升了植物营养的物质循环和能量流动。根际酸化极大地增加了不溶性营养素在根际土壤中的溶解度，酸性土壤中的酸可以促进钙镁磷肥中磷酸盐的溶解，使土壤中的有效磷含量增加。在低磷环境中，根系排出有机酸的分子结构和电荷特征影响着介质中的许多化学反应过程，并在植物根际养分中起着非常重要的同化作用。根系分泌的有机酸与难溶性磷酸盐进行阴离子交换或竞争性吸附，以释放或溶解难溶性磷酸盐，从而提高磷的利用率[28]。而且植物自身分泌的有机酸也可被植物吸收，利于植物营养物质的循环[29]。在低磷环境中，植物根系释放出大量有机酸以适应环境，从而降低了根际pH值，酸参与并活化难溶性磷酸盐，并提高了土壤中难溶性无机磷的有效率，因此增强植物根部吸收磷的能力[30]。低磷胁迫下可诱导刺梨苗根中小分子有机酸的合成，降低根际周围的pH值[31-32]。综上可知，植物根系排出的有机酸通过释放H+酸化介质以活化和分解介质中的难溶性磷酸盐，增加介质中有效养分的溶解度和移动性，从而改善了植物对环境的适应及对不良环境的抗性。

2.3 在磷素缺乏的环境中植物根系分泌性酸性磷酸酶的反应机制

酸性磷酸酶是植物为了适应环境而释放出来的一种主要的水解酶,它不但可以增进植物体内碳水化合物的合成和转化，还可以加速分解有机磷以提高磷的利用率。它主要分布在根的表皮或叶子的下表面，或分泌在根际[33]。在低磷胁迫下，植物根系分泌的酸性磷酸酶活性显著增加，催化磷脂类化合物的分解并释放出无机态磷，以促进植物吸收有效磷。随着磷浓度的降低，酸性磷酸酶活性随之增强，这是植物适应低磷胁迫的一种主动生理反应。随着磷浓度的升高，致使酸性磷酸酶的活性下降，说明在低磷胁迫下根系可以通过排出更多的酸性磷酸酶以缓解低浓度磷的胁迫。张丽梅等研究发现，缺磷导致玉米根系变长变细，耐低磷自交系品种的磷吸收效率更高，加强了根系分泌的酸性磷酸酶的活性，酸性磷酸酶活性的高低有利于促进有机磷的活化及分解[34]。黄文方等将酸性磷酸酶和根系形态特征作为筛选耐低磷品种的指标，研究发现在低磷环境中耐低磷小麦明显比不耐低磷小麦的酸性磷酸酶活性强，主根伸长程度更大，根系分布的范围更广[35]。张海伟等研究发现在低磷的环境中可引导根系体内的酸性磷酸酶及根系分泌的酸性磷酸酶活性显著增强[36]。因此，缺磷条件可以活化酸性磷酸酶，以改善植物在低磷环境中的适应性。

2.4 在磷浓度低的环境中植物根系分泌的硝酸还原酶的适应性变化及影响

植物体内氮素代谢当中酶的构成元素之一是磷，它也是硝酸还原酶的重要组成元素。低磷胁迫下，豇豆根系和叶片硝酸还原酶显著降低[37]。随着磷水平的增高，可促进植物吸收硝酸根离子进入细胞，增强了硝酸还原酶的活性，从而促进氨化和随后的氮同化过程[31]。在硝酸还原酶的作用下，硝酸盐由硝酸还原成亚硝酸，再由亚硝酸到氨的还原过程中都有酶和多种金属离子合作完成，其中磷是上述酶的重要组成元素。因此，可以肯定低磷抑制幼苗氮吸收和同化，并导致硝酸还原酶活性的降低[38]。随着供磷水平的降低，不同果树的叶片和根系的酸性磷酸酶的活性增加，而硝酸还原酶的活性降低[39]。因此，可以肯定缺磷对植物氮素的吸收与同化有抑制作用，这与低磷胁迫引起植物体内缺磷导致硝酸还原酶活性减弱有关。

3 小结

磷肥的合理施用量可以促进植物生长，在低磷的环境中有一定的抑制作用。在低磷环境中，植物通过增加根的总表面积，改变根构型，从而增加了根和土壤之间的接触面积，大大提高了土壤中磷素的拦截。在生理学上，植物可以通过根分泌酸性磷酸酶活性的提高和小分子量有机酸的增加，从而减小根际的pH值，以适应低磷环境。

在科学施肥管理田园的过程中，提高磷肥的利用率，逐渐减少氮磷肥流失及土壤中磷素的积累，树立合理的磷肥施用量，这样不仅可以降低作物生产各环节的成本，提高经济效益，而且对环境尤其是土壤效应也有积极的作用。本次研究基于低磷胁迫水平，来进行分析低磷胁迫下作物体内的干物质积累及酶活性变化，旨在指标变化情况来进行比较不同植株对低磷胁迫的响应等特征，为有效提高养分利用效率的遗传改良提供科学有效的依据。