药用植物内生真菌及其代谢产物研究进展

任 静

(宜宾学院香料植物资源开发与利用四川省高校重点实验室，四川 宜宾 644000)

植物内生真菌是指特定或部分生活在寄主植物健康的器官或者组织中完成的一类真菌[1]。药用植物内生真菌的研究涉及药物学、微生物学、分子生物学、生物化学、植物生理学、生物信息学等多个学科，除了药用植物内生真菌种类多样性的相关研究以外，对内生真菌与药用植物的分子水平互作机理、内生真菌与病原微生物的互作机理也有少数探究和报道[2]。我国药用植物资源丰富，但其中大多数药用植物都尚未进行内生真菌方面的研究，因此有更多有益的药用植物内生真菌次生代谢产物还有待发现，是具有广阔研究和应用前景的微生物资源；即使部分已经展开了内生真菌研究的药用植物，对某些活性菌株的研究成果也未进行深入地开发与推广应用[3]。与此同时，对于药用植物内生真菌产生的次生代谢产物是否具有遗传性等问题，目前还没有相关报道[4]。现阶段可针对某些濒危珍稀药用植物资源过度开发等问题，对药用植物内生菌及其生物活性物质进行研究，探索新的药物替代化合物。

1 药用植物内生真菌研究

不同种类的药用植物或不同的环境条件下生长的同一种药用植物,其内生真菌的种群结构和数量存在一定差异。植物内生真菌长期生活在寄主植物体内，二者“协同进化”，彼此构成了稳定的寄生关系，某些药用植物内生真菌可以合成与寄主植物相同或相似的生物活性物质[5]。通过对内生真菌的研究，还可起到资源保护的作用，张玲琪等人[6]将陈化已生香的莺尾根状茎中分离得到的真菌，作用于新鲜的莺尾根状茎，经过固体发酵，最后获得名贵香料的主要成分，即莺尾酮。内生真菌具有生产周期短、繁殖能力强等特点，可通过发酵进行批量化生产等优点，不存在资源破坏和短缺等问题,为药用植物内生真菌代谢产物的开发、珍稀药用植物资源保护奠定基础。

2 内生真菌与寄主植物的互作关系

植物生长发育期间与周围环境生物具有一定的相互作用，其中植物与微生物的互作是较常见的形式之一。在长期进化过程中,植物对微生物的侵染已经形成一种适应性的机制,能够识别来自微生物的信号分子并作出相应的生理反应[7]。

2.1 内生真菌对寄主植物抗性的影响

内生真菌通过与寄主植物的相互作用，可以改变病原微生物的致病能力，提高植物对病虫害、干旱等逆境的抗性。如宋利沙等人[8]，从濒危药用植物青天葵植株中，获得高活性菌株MQY-1(C.truncatum),经过试验研究被证实该菌株对多种病原真菌生长都有一定抑制作用。在农业生态系统中，AMF通过与病原菌竞争侵染位点、争夺养分和空间资源，以提高寄主植物对水分和养分的利用效率，调节病程相关蛋白；禾草内生真菌通过分泌抑菌活性物质，诱导寄主植物对病原菌的抗性反应，促进寄主植物生长，提高植物抗病性；此外，植物内生真菌还可以增强寄主植物的抗虫性、生物修复重金属污染的土壤等作用[9-11]。但也有研究表明，内生真菌在一定条件下也可能转换为病原菌，引起植物病害[12]。

2.2 内生真菌对寄主植物生长发育的影响

植物内生真菌也能改进寄主植物的农艺性状、产量性状和品质性状。如，大花红景天根部的内生菌株ZPRs-R-11,可以促进活性成分红景天苷和酪醇的积累，维持红景天在实验室条件下的健康生长。生态条件较差时，感染内生真菌的禾本科植物具有良好的生态适应性,寄主植株具有分蘖更多、叶片生长期延长、根系发达、生存能力更强等特点[13]。

因此，内生真菌与寄主植物的互作会呈现多种复杂结果，深入探讨内生真菌与寄主植物之间的相互关系，有目的性地构建新的内生真菌与植物互作体系具有十分重要的研究意义。

3 药用植物内生真菌代谢产物

植物为抵御外在环境或宿主的病变，可以促使其内生真菌代谢出具有新颖化学结构的强生物活性物质[14]。根据内共生理论,内生真菌可能产生与宿主相同或相似的具有生物活性的次生代谢产物，目前研究过的药用植物大多数都存在内生真菌,因此，药用植物内生真菌种类丰富，生物活性物质多种多样[15]。其中，紫杉醇、长春新碱、鬼臼毒素、喜树碱等物质，具有抗肿瘤活性；抗霉素A18可作抗菌剂；也能产生IAA、GA等植物生长调节物质；黄酮类、酮内酯等抗氧化活性物质[16]。种类繁多的内生真菌代谢产物为新型药物的开发和筛选提供了丰富的资源。

4 展望

近年来，为了寻找到更安全、对环境及人类更加友好的新型药物，对于药用植物内生真菌的研究工作涉及领域越来越广泛。基于植物内生真菌的相关研究分析，未来可从以下几个方面对药用植物内生真菌进行探索。可通过内生真菌直接侵染植物后分泌植物激素类物质，促进植物生长发育,以提高宿主对生物胁迫和非生物胁迫的抵抗能力，挽救某些濒危植物；植物内生真菌次生代谢产物可以作为对环境新型农药、新药物以及工业资源的新来源；大量尚未发现植物内生真菌中存在更多新结构的化合物，对其研究可逐步丰富化合物库。植物内生真菌及其代谢产物的开发潜力以及巨大的应用价值，在不断的探索研究中，表现得越来越突出。但是，现阶段对于内生真菌与宿主相互关系的分子机理，内生真菌次生代谢产物的调控机理等问题的研究仍处于起步阶段，尚未形成完整体系。