青钱柳繁殖和人工幼林栽培研究进展

黄浚钋，郑晨琪，钱莲文，冯 莹

(泉州师范学院资源与环境科学学院，福建 泉州 362000)

青钱柳(Cyclocaryapaliurus(Batal.) Iljinskaja)属于胡桃科(Juglandaceae)青钱柳属(Cyclocarya)，是我国独有的单种属乔木植物，同时也是集药用、材用、观赏于一体的多用途珍贵树种[1]。长期以来，青钱柳代用茶因其口感甘甜，被称为“甜茶”。此外，青钱柳具有降血糖、抗氧化、调节免疫力、抑制胃癌细胞生长等多种功能[2-5]，被誉为“医学第三棵树”；2013年，将其确定为新型食品原料。

现存的青钱柳资源主要是天然林，数量非常稀少，主要分布于江苏、安徽、福建等亚热带地区的深山老林和一些自然保护区中，一般生长在420～1100 m(东部)、2500 m(西部)海拔高度的山区或灰岩山地，喜温暖、湿润、排水良好的酸性红壤、黄红壤[1]。近年来，随着青钱柳药用价值的发掘和利用，已从有性繁殖和无性繁殖(扦插繁殖、嫁接繁殖、组织培养)开展青钱柳繁殖与栽培技术研究，以满足日益增长的青钱柳需求量。本文从青钱柳繁殖和栽培2个方面对青钱柳研究进展进行阐述，为青钱柳资源保护、人工林栽培、资源开发利用及其产业化进程提供参考。

1 青钱柳繁殖方法

经历了第四纪气候变迁的青钱柳产生了具有地理差异的种源，众多学者在种源收集的基础上，从种子繁殖、扦插繁殖和组织培养方面开展青钱柳繁殖方法的研究，以拓宽青钱柳繁殖途径，提高青钱柳繁殖效率。

1.1 种子繁殖

青钱柳繁殖主要是依靠种子繁殖，种子具有深休眠特性，自然条件下播种后需隔年甚至2 a后才萌发[6]。为了提高种子的萌发率，播种时采用酸蚀软化处理方法与赤霉素拌沙处理组合、或赤霉素浸泡与湿沙层积越冬等方法解除种子休眠，实现了头年采种、翌年出苗的目标[7-8]。尚旭岚等[9]采用98%浓硫酸酸蚀种子5.5 h后，分别用500 mg·kg-1、GA3400 mg·kg-1浸种48 h后，按种∶沙=1∶3混匀后置于室外层积；该综合层积处理措施有效地破坏种壳结构，促进果皮中抑制物质的分解，加速种子休眠的解除。

1.2 扦插繁殖

采用半木质化、木质化软枝或硬枝作为插穗，经生根剂处理后，以珍珠岩、蛭石、草炭土为扦插基质，培育50～120 d后，青钱柳扦插生根率达到32.2%～98.01%[10-13]。由于青钱柳属于极难生根的树种，相关研究主要集中于不同生根剂的筛选，以提高生根效率。童方平等[11]指出以5月中旬的青钱柳枝条为插穗，经K系生根诱导剂(KIBA(吲哚丁酸甲盐)+KT+2，4-D+Vc)600 mg·kg-1处理后，扦插于泥碳土∶珍珠岩(2.5∶1，v/v)的基质中，30 d插穗生根率达到98.01%，平均生根数达到3.8条。

1.3 组织培养

组织培养是提高青钱柳繁殖效率的有效途径之一。近年来，研究者们已从愈伤组织途径、不定芽途径等方面开展青钱柳离体培养的研究。相关研究表明，适宜于无菌体系建立的外植体主要有顶芽下1～2节的茎段[14]、叶脉切口处或叶柄端切口处的嫩叶[15]、腋芽[16]等，采样时间宜选择在春季[15]。

外植体通过愈伤组织途径、不定芽发生2条途径获得青钱柳不定芽，愈伤组织发生途径中，以幼胚[17]、嫩芽、嫩叶和茎段[18-21]诱导出的愈伤组织繁殖能力较高，在WPM+6-BA 1.0 mg·L-1+IBA 0.1 mg·L-1培养基中诱导出不定芽[22]。不定芽发生途径中，以顶芽下1～2节的茎段、带腋芽茎段[23-24]为外植体均可直接诱导腋芽萌发形成不定芽。鲁萌等[25]将带腋芽茎段置于WPM+6-BA 5 mg·L-1+KT 1.5 mg·L-1+NAA 0.1 mg·L-1培养基内进行腋芽萌发培养，萌发的腋芽在WPM+TDZ 0.3 mg·L-1+6-BA 0.3 mg·L-1培养基内形成丛生芽，繁殖系数达到6.78。

不定芽经过1/2 MS+IAA 0.5 mg·L-1+GA35.0 mg·L-1培养基中壮苗后，在1/2 MS+IBA 0.5 mg·L-1+NAA 0.5 mg·L-1培养基中生根，生根率可达32.0%，平均生根数为1～2条[26]。谢寅峰等[27]用IBA 1.5 mg·L-1诱导子叶生根时，生根率达到100%；15 d后平均生根条数为6.5条，平均根长为1.5 cm。

2 青钱柳人工幼林培育技术

现存的青钱柳天然林数量少，林下幼苗更新慢，且人为过度采伐亦导致天然林受到严重破坏，均影响了青钱柳资源的开发利用及其产业化进程。因此，青钱柳定向栽培或人工林栽培是十分必要的。近年来，青钱柳人工林栽培主要围绕青钱柳种苗培育、幼林栽培技术2个方面。

2.1 青钱柳种苗培育

种苗是青钱柳人工林或定向栽培的主要来源。为获得健壮且高质量的青钱柳种苗，已从水肥、光照2个方面采用盆栽的方法了解并掌握青钱柳种苗培育的生理生态学特性。

2.1.1 水肥管理 水分是植物体的重要组成部分，参与植物体各类代谢。土壤水分是影响植物生长发育和生理生态特性的重要因子，土壤水分过多或过少都会对植物的生长产生一定的影响[28]。方建华等[29]研究表明，土壤含量在田间持水量25%以上的土壤中，1年生青钱柳苗均能适应生长；苗高、地径和地上部分生物量随土壤含水量降低而减少，土壤含水量为田间持水量的50%～60%时总生物量为最大。

矿质营养是植物形态建成和各种代谢活动的物质基础。为了改善苗木质量，常采用施肥的方法提高苗木质量，增强其市场竞争力。研究表明，以复合肥、有机肥和钾肥为基肥，可显著提高青钱柳幼林地径、树高和干叶重量[30]。采用复合肥、复合肥结合EDTA叶面肥、EDTA叶面肥3种追肥处理方式对3个种源(湖北五峰、四川沐川和湖南沅陵)的1年生青钱柳苗高生长无显著影响，但可以有效地提高叶面积生长[31]；而氮肥可以显著提高苗高生长和生物量的积累[32]。施用生物肥和有机肥又可促进苗高和地径的生长；复合肥提高叶片可溶性糖含量[33]；混合肥、生物肥、有机肥和复合肥显著提高幼苗叶片微量元素Fe、Mn、Cu、Zn的含量[34]，春、夏季叶面喷施有机富硒肥可提高硒含量和皂苷、多糖、黄酮等功效成分的含量[35]。

2.1.2 光照管理 光是影响植物生长、发育、代谢等生理活动的重要环境因子之一，不仅为植物生长提供能量，同时还作为植物光形态建成的信号影响着植物的初生代谢和次生代谢。在任何光源下，青钱柳苗均能生长[36]，但以红光和蓝光2种光源下的生长较好[37]；随着光强的增加，1年生青钱柳苗的苗高、地径均呈上升趋势[38]，但是叶面积减小[39]。而适当的遮荫，可使得青钱柳苗高、叶面积、叶总生物量比增大，而根系生物量积累却降低了[40-42]。

2.2 人工幼林栽培

青钱柳的生长受环境因子的影响[43-44]，且不同种源的青钱柳对环境的适应能力不同，主要表现在幼树的生长特性上[45]。青钱柳人工幼林栽培过程中，下坡位最适宜青钱柳人工幼林的生长，幼林地径生长对坡位的敏感度较高；林下间作也有利于青钱柳人工幼林生长[46]。与浅根性树种杉木混交造林时，形成多层次冠幅，可提高林分生长量和林木蓄积量，并改善土壤，提高土壤肥力[47]。

3 小结

种子繁殖是目前青钱柳繁殖的主要途径，种子取材难、空籽率高、且具有深休眠性，大大限制了种子繁殖效率。而扦插繁殖和组织培养是提高青钱柳繁殖效率的有效途径，但是青钱柳扦插繁殖时存在生根率低、生根数量少等问题；组织培养亦存在愈伤组织分化率低、丛生芽多代培养易褐化、试管苗生根率低等问题[22]，这些都限制了青钱柳的繁殖进程。那么，如何提高青钱柳扦插生根率，及建立高效的青钱柳离体再生体系是提高青钱柳繁殖效率的一个研究方向。

青钱柳栽培主要集中于研究水、肥、光等环境因素对实生苗或1年生种苗盆栽生长的影响。相比于盆栽试验，在田间或林地条件下，植物生长的环境因子可控性差，且植物生长与土壤条件密切相关。而关于田间或林地条件下，青钱柳人工林或定向培育的研究较少。那么，从立地条件、抚育等栽培措施提高青钱柳叶产量或改善青钱柳体内生物活性物质成分，提升青钱柳叶品质是未来青钱柳人工林栽培的另一研究方向。