人工饲养黑叶猴社群行为的观察报告

郭爱霞，仉 伟，李 伟，田明亮，谢绪昌

（济南动物园，山东 济南 250031）

社群行为 (social behaviour)是指同种动物间或异种动物间的集体合作行为。不同物种表现出不同的社群行为模式。不同社群行为对于动物种群的结构稳定至关重要,对动物社群行为的研究能够更好地系统地理解其生态功能[1]。

黑叶猴 (Trachypithecus francoisi)，隶属灵长目(Primate)， 猴科 (Ceropithecidae)， 疣猴亚科(Colobinae)，乌叶猴属(Trachypithecus)[2]。 是世界上珍贵稀有灵长类动物之一，属于我国Ⅰ级重点保护野生动物，主要分布在越南和中国，在中国仅分布在广西、贵州、重庆南部，分布区域狭窄，数量很少。黑叶猴是生活在喀斯特石山的特有灵长类动物，主要栖息在热带雨林、季雨林、亚热带常绿阔叶林及石山灌丛，以多种树叶为主要食物。黑叶猴对人工饲养条件要求比较苛刻，在国内，饲养机构大多分布在南方黑叶猴原产地，北方地区饲养机构较少，能繁殖且形成小种群的更是少数[3]。据相关资料显示，目前国内对北方地区饲养的黑叶猴研究较少，尤其是对黑叶猴社群行为方面的系统研究未见报道。

济南动物园已有25年饲养黑叶猴的历史，积累和掌握了丰富的黑叶猴饲养管理经验。2013-2017年期间，对黑叶猴饲养繁育技术课题做了深入研究，其中对其行为进行了详细观察，并进行了定性、定量的统计分析。

1 以家族为单位的父系社群结构

通过大量观察和资料总结得出，黑叶猴社群属于以家族为单位的父系社群结构。家族群模式为一夫带一妻及其子女或一夫带多妻及其子女。两种模式中成员间均能达到一种平衡关系，能够相互适应和相处。一个家族群中不能有2只及以上的成年雄性存在。即使隔着笼网，两个家族群的成年雄性常常也会相互挑衅和发起攻击，上窜下跳，撞击笼壁，互相对攻，一般用力很猛，持续5～10min。在两个家族群之间雄性相互发动攻击时，雌性和未成年子女一般蹲坐在远处的栖架观望，不参与争斗。黑叶猴社群中成年雄性在群中具有较高的地位，能够得到较多的其它成员的理毛和亲近，而它一般不为其它成员理毛，或主动亲近它们，直接和成员间的互动较少，一般也不参与玩耍。在家族群中。成年雄性性格沉稳，主要负责交配和保护领域，对付外来侵略。成年雌性负责哺育幼仔，幼仔的亚成体哥哥、姐姐有时帮母亲照顾幼仔和陪其玩耍。长大成年的雄性也往往和父亲一道或自己单独对付外来攻击，共同保护家族群体，行为渐渐变得和父亲相近。在黑叶猴社群中，最牢固的关系莫过于母猴和幼仔之间的关系。刚出生的黑叶猴是完全无助、不能独自生活的，哺育幼仔的任务几乎由母亲承担，在2月龄之前必须依靠母亲喂养。生育幼仔后，母亲的生活完全被幼仔占据，在幼仔1岁左右完全断奶前，幼仔受到母亲全方位、无微不至的照顾；几乎未观察到父亲和幼仔的互动行为，与幼仔出生前相比，幼仔出生后父亲的日常行为基本无变化。黑叶猴若出生在一个多产的母黑叶猴家庭中，其成长过程中会有兄弟姐妹陪伴，当它有能力离开母亲自己活动后，会积极参与到同伴的玩耍中，攀爬、跳跃、相互追逐，拽住年长个体的尾巴悠荡。越年幼的个体，活动、玩耍时间越多，这为其今后参加到社群活动中奠定了基础。

2 一夫一妻的家族社群行为

在一夫一妻的家族群中，家族成员相处和谐融洽，尊长爱幼，很少观察到打斗、抢夺食物、争夺空间、恃强凌弱等行为，一般对幼仔非常友爱。白天家庭场景一般为：成年雄性常单坐一处，幼仔在母亲身边攀爬，年幼个体和亚成体相互追逐、玩耍，采食时围坐在食台前各取所爱。父亲在家庭中地位较高，主要表现在受到雌性和年幼个体较多的梳理毛发等爱抚行为，偶尔父亲会在取食时表现出自己在家庭中的强势地位。随着雌性亚成体逐渐性成熟，家族群中成年雌性个体会对其渐渐表现出敌意，两者开始出现争食行为。

3 一夫多妻的家族社群行为

在一夫多妻的家族群中，雄性地位最高，而雌性间则表现出等级关系。等级低的雌性会受到雄性和其它雌性的欺负，在进食时，一般雄性和等级高的雌性先吃，等级低者一般待其吃完后再去取食，在栖架空间上也让位于地位高者，往往蹲坐在一边。雌性地位的高低取决于雄性对她的喜欢程度和身体强弱，受喜爱、身体强壮的雌性地位最高，受喜爱但身体较弱的雌性次之，既不受喜爱身体又弱的雌性地位最低。在雌性间打斗时，雄性偶尔会帮等级高的雌性撕咬对方。地位高的雌性和雄性亲近机会较多，坐在一起休息或给其梳理毛发，或发起邀配行为，地位低的雌性则机会较少。家族群内黑叶猴一般采用伤害比较小的攻击行为，如威胁、追撵等。威胁是伤害程度最低的一种攻击行为，对立的双方通过露出尖锐的牙齿和发出威吓的声音表达敌意，一般无身体接触，不造成身体伤害，在攻击行为中使用频率较高。而咬、抓、打等容易引起受伤甚至死亡的高伤害度攻击行为使用频率则较低。

4 择偶性

黑叶猴具有一定的择偶性，配对较为困难。首先应选择适宜的雌雄个体合笼。把年龄相当的1雄1雌或1雄多雌合笼饲养，共同生活，逐渐培养感情。一旦合笼后配对成功，就尽量不要再将其分开，因为它们很难再与其它个体配对。有时雌雄合笼后虽然关系融洽，但未能成功繁殖，此时应分析原因，做出调整。一般情况下，黑叶猴有2年的配对适应期，不宜匆匆合笼又分开。其次要创造尽量模拟其野外的生活环境。馆舍内要配备防暑、保暖及防燥设施，创造一个夏天凉爽、冬天温暖而又湿润的小环境，要设置乔木、斜梯、横木、立木、高处平台、绳索、大型石块、秋千等设施，尽量增加垂直空间的丰富度，以满足其野外树栖生活的习性。只有配偶和环境条件达到合适的要求，黑叶猴才有可能完成配对。

5 育幼

哺乳、照顾幼仔的任务几乎由母亲承担，这种习性与其它灵长类相同。黑叶猴携带幼仔方式为胸抱式。幼仔2月龄前，完全依赖母亲，未观察到父亲对幼仔直接的搂抱、监护等照顾行为。幼仔出生后，观察到家族群内其哥哥、姐姐有时从母亲怀中抢走幼仔，搂抱、照顾幼仔一段时间，对幼仔温柔、友好，母亲很快便抢回自己怀中，照顾幼仔的哥哥、姐姐一般为亚成体，未观察到成年哥哥对幼仔的照顾行为。幼仔出生后，哺育幼仔占据母亲的绝大部分时间，与幼仔出生前相比，幼仔出生后父亲的日常行为基本无变化。

6 近亲交配

在黑叶猴配偶及子女组成的家族群中，出现过父女、母子、兄妹近亲交配产仔的现象，这在野外种群中是不可能发生的，这应与人工饲养下无法自主寻找配偶有关。因此，在社群中雌、雄性子女性成熟后应及时从群中分离出来，去组成新的家庭，以免近亲交配发生。

7 个体从社群中隔离

黑叶猴适应群居生活，若由于某种原因被单独隔离，会经4～15天的适应期才能基本恢复正常。在适应期内，黑叶猴食量减少，精神紧张，偶有响动便上蹦下跳或蜷缩于隔离笼舍高处一角。一般雄性适应快于雌性，成体快于幼体，曾有一只3岁多的雌性亚成体经长达15天的适应后才趋于正常。一只1岁2个月的雄性亚成体被隔离后，不时张嘴成圆弧形，发出“吱—、吱—”的尖细叫声，其它个体很少发出叫声。被隔离的黑叶猴，往往神情寡淡，活动较少，长时间隔离会出现抑郁症状，进而影响身体健康，因此黑叶猴应群养，不适宜单养。被隔离一段时间的个体，被重新放回原来的家族群，能很快融入群中，未观察到被排斥现象，年幼个体还会受到其母亲和哥哥姐姐的爱抚。

8 社群行为

通过行为观察、数据统计分析得出，在黑叶猴日行为活动中，包括玩耍、梳理、被梳理、攻击4种直接有身体接触的活动性社群行为，所占的时间达到13.81%。玩耍行为占活动时间为3.68%，在个体发育过程中发挥重要作用。梳理和被梳理行为占日行为活动时间为9.81%，是最主要的社群行为方式。休息时的相互拥坐，占时间达到12.71%。以上5种社群行为占日活动时间达到26.52%，说明黑叶猴社群内个体之间关系非常密切，是一种社群化程度很高的动物。

统计分析得出，幼年黑叶猴的活动性社群行为在日活动时间中占20.87%，明显高于其它个体，这说明在家族群中越年幼的个体以相互梳理和玩耍为主要形式的社会性行为越多。家族群中成年雄性和雌性仅占7.43%和8.72%，表明与其它家庭成员互动明显较少。雄性和雌性间的社群行为差异不显著；成年个体和亚成体间差异极为显著，亚成体社会性行为明显高于成年个体。

8.1 玩耍

玩耍在个体发育(包括感官、运动、社会和认识)的过程中发挥着重要的作用。黑叶猴群成员之间的玩耍、嬉戏行为同样具有上述功能，也是幼年个体学习生存技能与处理社群关系的重要方式。玩耍一般发生在幼仔与其亚成体哥哥姐姐之间，多为幼仔发起，哥哥或姐姐响应，亚成体间也有发生，父亲、母亲、成体玩耍行为较少。玩耍时上蹿下跳，相互追赶，互相抓挠、嬉戏，动作幅度很大，一般玩得很尽兴。玩耍行为是幼年个体身心健康的标识，是群内重要的社会性行为。

8.2 梳理与被梳理

梳理是黑叶猴家族成员之间亲近、交流、表达感情的重要方式，是最重要的社会性行为。母亲经常给幼仔梳理毛发，1岁后的亚成体也渐渐学会为其它个体梳理。成年雌性经常主动靠近雄性为其理毛，雄性一般也乐意接受，雌性为雄性理毛带有亲近、示爱的成分，因为在黑叶猴的性活动中，雌性表现较为主动。带幼仔的母亲一般不主动接近雄性，全身心照顾幼仔。雄黑叶猴很少为其它成员理毛，在雄黑叶猴主动有性要求，曾观察到雄黑叶猴为雌黑叶猴理毛，但也仅是轻微抚弄几下。亚成体之间经常梳理。梳理时，往往细致入微，拽开胳膊、腿弯，用手甚至用嘴在长毛中细细拨弄。在群中自身梳理行为很少发生，由此可见，相互梳理行为更重要的应是群中成员之间感情交流，对个体身心健康具有重要意义，也是动物种群具有社会性的标志。

8.3 拥坐

与个体蹲坐同属黑叶猴白天最重要的休息方式，是社群行为的表现。多为两个个体相拥而坐，在母亲和幼仔间发生频次最高，其次是发生在亚成体之间，没有子女的雌雄个体或关系较好的两雌性个体，也喜欢相互拥坐休息。群中父亲和成年雄性拥坐的频次最低，常独自蹲坐一旁。

8.4 攻击行为

攻击行为是黑叶猴相互间的对立行为。多发生群间，仅成年雄性参与，其表现非常激烈。偶有异常响动，或一方挑衅，群内雄性即刻高度兴奋投入战斗，隔着笼网，上蹿下跳，相互对撞，不时发出“吱、吱”的叫声，持续5～10min，有时稍蹲坐后又发起一轮对撞性攻击。黑叶猴群内也会发生攻击行为，但频次不高，一般采用如威胁、追撵等低伤害度的攻击行为。未尝试过把2只没有血缘关系的成年雄性，关在同一笼舍内的情况，这样很有可能发生你死我活的正面争斗，造成伤亡。

9 结论

通过多年对人工饲养黑叶猴的 社群行为进行观察、总结、统计分析得出：黑叶猴是以家族为单位的父系社群结构，实行一夫多妻制的配偶模式。成年雄性具有优势地位，受到尊重，负责交配和对外防御，雌性负责抚育后代。家族群中雌性配偶地位有高低之分。子女间能保持和平友好互助关系，家族成员对幼仔都能给予呵护与照顾。不同家族间雄性有相互攻击现象。梳理毛发是黑叶猴家庭成员之间增进感情的最重要方式。

社会等级是动物社群结构的表现形式[4],社会等级在社群的建立和维持上起着重要作用[5]。黑叶猴家族社群成员间具有等级关系，有明确的任务分工，能够协同照顾和呵护幼仔，表明黑叶猴是一种具有高度社会性的动物，具有较高级的社群结构。

此研究结果能为其他黑叶猴饲养机构在饲养、繁育等方面提供借鉴和指导，同时也能为更好地理解野外黑叶猴的社群行为，为濒危动物黑叶猴野外保护提供帮助。