浅析入侵植物加拿大一枝黄花的入侵机理

孙晓方

（合肥市第一中学，安徽合肥 230601）

加拿大一枝黄花（Solidago canadensisL.）又叫黄花草、金棒草、麒麟草、黄莺、满山草或百根草，属于菊科一枝黄花属的多年生草本植物，原产地为北美，现已成功侵入欧洲中西部、亚洲大部及澳大利亚和新西兰等地，成为一种世界性的入侵杂草。加拿大一枝黄花侵入我国已有80多年的历史，在1935年以观赏植物的身份被引入我国，属于外来生物。随后逃生至野外，现在是我国华东、东南以及华中地区一种常见的外来入侵物种，并有进一步蔓延的趋势。笔者从内外2个方面对加拿大一枝黄花的入侵机理进行了总结和分析，以期能够为深入了解其入侵过程，全面认识其危害并提出切实可行的防治措施提供参考。

1 内在原因

1.1 抗逆性强，生态适应性广泛

加拿大一枝黄花耐阴、耐旱、耐瘠薄，喜在盐碱度低、偏酸性的壤土和砂壤土中生长，尤其在阳光和水分充足的环境中生长最佳，生态适应性很广[2]。加拿大一枝黄花的分布生境呈现多样性和复杂性，说明其对异质土壤环境的适应性非常强。其根系在干旱贫瘠的土壤生境中有很强的吸收和固着能力，地下部分的形态与几种常见的菊科外来杂草相比更为发达，具有广泛逸生的结构基础。

同时，加拿大一枝黄花对土壤中Zn、Cu、Pb等重金属含量的耐受性较高。作为阳生植物其具有相对较高的净光合速率，保证其在春夏迅速生长，对其他杂草形成竞争明显的竞争优势；同时有较高的光饱和点，使之多分布于一些开阔的环境中，比如河滩、沟渠边、公路和铁道两侧、住宅四周、管理粗放的绿地、果园和农田的抛荒地等地，同时该种又具有较低的光补偿点，使其具有一定的耐阴能力。

1.2 繁殖力强

入侵植物的繁殖能力与其入侵能力成正相关关系，超强的繁殖力对入侵植物的成功入侵具有重要意义。加拿大一枝黄花可通过两种不通繁殖的方式进行繁殖，即有性繁殖和无性繁殖，这2种繁殖能力都很强，其入侵方式是典型的“分层传播模型”，即先进行远距离传播，形成多个“卫星式”种群，然后再以地下茎营养繁殖等方式填充空隙，最终形成单优势群落排挤本地植物，使其种群快速占领入侵环境。加拿大一枝黄花扩散蔓延的一个重要途径就是无性繁殖。加拿大一枝黄花通过地下根状茎大量萌生新植株，不断拓展空间和吸收养分，从而避免在新生境中灭绝。加拿大一枝黄花的2种繁殖方式对其入侵的作用各不相同：有性繁殖促使其长距离扩散和初期建群，无性繁殖则保障局部种群的生存与壮大。

加拿大一枝黄花的有性繁殖为绝对的自交不亲和，通过虫媒传粉，产生的种子数量达2万粒/株，其种子小且轻，适宜风媒传播。理想状况下，其萌发率可高达80%[5]。

1.3 干扰下的应激繁殖对策

人们在防除加拿大一枝黄花的过程中会对其正常生长进行干扰，它可通过应激繁殖策略来使受干扰带来的效应降到最低。试验证明，加拿大一枝黄花的根状茎、基部茎和地上茎秆都有一定的繁殖能力，当植株受到机械刺激等人为破坏后，加拿大一枝黄花会采取应激繁殖对策。机械除草后的植株残体所萌发的不定芽总数远多于自然状态下完整植株的无性分株数量。因此，对加拿大一枝黄花进行人工拔除或机械切除后，要对拔（割）除后的植物体进行及时有效地处理，否则会导致重新产生幼叶和不定根，成为一种新的传播源。

1.4 菌根营养的利用

加拿大一枝黄花是一种菌根营养植物，菌根是一种广泛存在于自然界的一种植物与菌根真菌的共生体。菌根的存在可以扩大植物根系的吸收面，增加对原根毛吸收范围外的元素，特别是磷的吸收能力。菌根可提高植物的耐受性，进而通过菌丝桥在同种和异种的邻株植物之间进行资源的再分配，从而达到调节植物的种内竞争、种间竞争的作用。

1.5 分子与遗传学特点

科学家研究发现加拿大一枝黄花具有很高的克隆多样性，被研究种群中的每个样品都拥有一个独特的基因型，并且相邻样品间的遗传距离与其空间距离并不相关，证明有性繁殖对加拿大一枝黄花的入侵起到了极大的作用。黄华、郭水良等用RAPD技术分析表明加拿大一枝黄花不同居群间的遗传差异程度较大，居群间的遗传分化与地理位置存在对应关系。外来杂草在遗传上的适应性进化能使之更适应和充分利用当地的环境条件，最终在竞争中占据主导地位而得以扩散。因此，加拿大一枝黄花的入侵居群的适应性进化与其入侵特性紧密相关。

1.6 化感作用

作为一种入侵物种，加拿大一枝黄花已经被许多研究证明具有很强的化感作用。加拿大一枝黄花含有大量挥发性的萜类化合物，如柠檬烯、蒎烯、樟脑、长叶薄荷酮、桉树脑、香茅醇等，它们不仅可保护植物自身不受侵害，还对其他植物生长产生抑制作用。由于萜类化合物作为化感物质存在，抑制了其他植物的生长，使加拿大一枝黄花易于形成纯植丛，即使在临近的相似生境中有其他适应生活的种类也难以进入共同生长。

2 外部因素

2.1 气候特征

研究加拿大一枝黄花在我国的分布范围发现，其在我国长江中下游地区的分布最为集中。因为该地区含有南温带、北亚热带和中亚热带等3个气候带，气候条件好，盛行东亚季风，水热同季，良好的水热资源可被各种作物充分利用，非常有利于发展农业。同样，这种气候特征也非常有利于加拿大一枝黄花的生长发育。

郭水良等曾经研究入侵植物加拿大一枝黄花对环境的生理适应性，表明高温对加拿大一枝黄花的损害比低温条件下大，得出亚热带和温带气候比热带更有利于加拿大一枝黄花生长的结论。该观点所证与加拿大一枝黄花在中国的实际分布相符。

2.2 空生态位资源的利用

研究者发现，加拿大一枝黄花最易入侵的生境要么为荒地，要么为受到人类活动严重干扰的地方。入侵荒地时，一般在土地刚刚处于抛荒的初始状态时入侵，那时的空间和资源状况都非常适宜加拿大一枝黄花的定居和生长，使其能顺利地占据一个空生态位。

加拿大一枝黄花之所以会入侵受到人类活动严重干扰的生境，是因为当地的生态系统平衡已经被人类的活动所破坏，生物的多样性下降，稳定性降低，使得本地生态系统抵御外来入侵者的能力大大下降，同时物种间的相互作用被打乱，从而有更多的空生态位被创造出，使得入侵植物有可乘之机。

郭水良通过野外调查表明，加拿大一枝黄花在某地的定居时间越长，其在群落中的地位就会越高，造成群落中的物种多样性指标下降；在早春，加拿大一枝黄花与一年蓬、毛茛、山莴苣、波斯婆婆纳、雀麦、马兰、泽星宿菜、繁缕、白柔等植物具有比较相近的生态位，但是由于加拿大一枝黄花有极强的无性繁殖能力，通常会在定居点形成单一的种群并迅速扩展，从而使得这些早春植物很快退出种群的竞争。

2.3 天敌的缺乏

加拿大一枝黄花在原产地并没有造成生态破坏，主要原因是有天敌存在。在原产地，加拿大一枝黄花的天敌有：Gnorimoshema gallaesolidaginis（Gelechiidae）、Eurosta solidaginis（Tephritidae）和Rhopalomyia solidaginis（Cecidomyiidae），这些天敌都属于所谓“一枝黄花虫瘿制造者（goldenrod gallmaker）”，它们寄生在加拿大一枝黄花的不同部位，从而达到资源利用的目的，形成一定的寄生格局[。在我国，尚未有有效的天敌出现，从而为加拿大一枝黄花的大规模入侵又创造了一个良好的条件。

2.4 人类活动的影响

目前，绝大多数全球范围的生物入侵都与贸易、运输和旅游等人类活动有关，而那些将外来植物作为观赏植物引入的行为是造成入侵植物大规模入侵的主要途径。加拿大一枝黄花便是作为观赏植物于1935年被引入上海，然后南京、武汉和合肥等地又从上海引入，在合肥到南京的合宁高速的两旁空地上加拿大一枝黄花有沿路分部的特征，因此加拿大一枝黄花在中国的散布与其引种和人类的运输贸易交流等密切相关。并且，不同长度的加拿大一枝黄花根状茎片段在不同土壤埋藏深度下，其萌芽率基本不受影响。鉴于目前人类的频繁扰动使得加拿大一枝黄花根状茎片段化广泛发生，大量的根状茎片段就意味着大量个体的产生，这就有利于其种群在野外扩散和定居。

3 小结

综述影响加拿大一枝黄花入侵的内部原因和外在因素发现，加拿大一枝黄花在我国的大规模入侵并非是单一因素引起，各种入侵机制之间存在着紧密的关系，内部原因和外在因素共同造成了入侵后果。