高淀粉玉米育种研究现状及品种选育方法探讨

张成华，方志军，张发军

（山东省农业科学院玉米研究所/小麦玉米国家工程实验室/农业部黄淮海北部玉米生物学与遗传育种重点实验室，山东济南250100）

在我国玉米一直是粮食和饲料的主要来源。近几年，随着种植业结构调整和玉米利用多元化推进，专用型玉米越来越受到重视和青睐[1]。玉米淀粉生产工业在玉米加工工业中占有十分重要的地位，高淀粉玉米是农作物中最重要的淀粉来源[2]。

1 玉米淀粉市场发展

近年来我国淀粉深加工业进入稳定发展期，饲料养殖行业向东北转移发展，淀粉及深加工行业也向东北转移。2018 年世界淀粉产业大会上，中国淀粉工业协会副会长高世军先生的报告中指出，我国玉米总产量2008 年是16 600 万t，2017 年达到21 600 万t。玉米的工业消费量逐年增加。我国玉米淀粉产量2010 年为1 902 万t，2016年增长为2 259 万t，2017 年为2 595 万t。变性淀粉和淀粉糖等产量近几年也逐年增加。玉米淀粉出口量从2015年的7.4 万t增加到2017 年的25.5 万t。

2 高淀粉玉米概念及分类

普通玉米淀粉含量只有65%～70%，高淀粉玉米是指籽粒粗淀粉含量大于72%（农业部标准NY/T597-2002）的专用型玉米。高淀粉玉米根据其籽粒中所含淀粉的比例和结构分为高直链淀粉玉米、高支链淀粉玉米和混合型高淀粉玉米[3]。

2.1 高直链淀粉玉米

胚乳中直链淀粉含量在50%以上的玉米叫高直链淀粉玉米。研究确定影响玉米籽粒中直链淀粉含量的基因主要有ae、du和su2，这3 种突变基因都增加直链淀粉的含量，但以ae基因最为显著。ae基因虽然能显著提高直链淀粉的含量，但它会引起籽粒中总淀粉含量的下降和含水量增加。目前高直链淀粉玉米杂交种的平均产量只有普通玉米的65%～75%。

2.2 高支链淀粉玉米

胚乳中支链淀粉含量在95%以上的叫高支链淀粉玉米（也叫糯玉米、黏玉米或蜡喷玉米）。高支链淀粉玉米是由普通玉米发生突变而形成的。研究表明它是受隐性的单基因wx所控制。

2.3 混合高淀粉玉米

混合高淀粉玉米是直链淀粉和支链淀粉的合体，是指普通玉米籽粒中粗淀粉含量75%以上的工业专用型玉米。根据轻工业部颁布的高淀粉玉米分级标准，1 级：玉米籽粒中粗淀粉含量75%以上，2级：玉米籽粒中粗淀粉含量72%以上，3 级：玉米籽粒中粗淀粉含量69%以上[4]。

3 高淀粉玉米用途

世界上应用的淀粉绝大部分都是由玉米加工而成，玉米淀粉占全球总淀粉量的80%以上。玉米淀粉由于价格低、品质稳定，是重要的工业原淀粉。玉米淀粉被广泛用于食品、医疗、化学、纺织、造纸、包装、石油、光纤、高精度印刷线路板、电子芯片等多个领域[5]。玉米淀粉不仅自身用途广，还可以生产高附加值的深加工产品，主要有变性淀粉、淀粉糖浆和有机化学品3 类[2]。

3.1 变性淀粉

变性淀粉是淀粉经过理化加工或酶处理，使其分子重排、切割、氧化或引入化学基团来改变淀粉的性能，形成稀黏淀粉、氧化淀粉、硝酸淀粉等。变性淀粉在造纸业中可用作黏合剂，在食品加工业中可作为稳定剂，在纺织业中可作上浆和印花糊料等。

3.2 淀粉糖浆

淀粉糖浆包括葡萄糖浆、麦芽糖浆、果葡糖浆及医用结晶葡萄糖等，作为重要的营养元素，易于被人体吸收，并且经过加氨处理得到多元糖醇，在医药、食品等领域用途广泛。

3.3 有机化学品

玉米淀粉生产的有机化学品主要包括工业酒精、食用酒精、味精、柠檬酸、果糖酸、乳酸、甘油、维生素C、维生素E 和可降解塑料等多种产品。

近年来，玉米酒精被广泛用于调合成酒精汽油。在普通汽油中加入10%的玉米酒精合成酒精汽油，可使其充分燃烧，既可提高汽油利用率，又可减少汽车尾气中的有害成分，降低对空气的污染，保护环境。目前，我国已在河南和吉林建立了生产玉米酒精的基地[6]。

4 高淀粉玉米营养特点

高淀粉玉米籽粒中，淀粉含量显著高于其他类型玉米，淀粉成分中直链淀粉和支链淀粉均比普通玉米高，直链/支链的值相差较小，说明混合型高淀粉玉米中，直链淀粉和支链淀粉均得到了提高[7]。高淀粉玉米提高了玉米籽粒淀粉含量的同时，籽粒的物理性状、营养成分等也发生了变化。高淀粉玉米籽粒的粒重、胚乳重高于普通玉米和高油玉米，胚乳较大。籽粒蛋白质含量与普通玉米差异不大，籽粒粗脂肪含量低于普通玉米和高油玉米[8]。

支链淀粉玉米是由普通玉米发生突变而成，受隐性的单基因wx所控制。wx基因改变了胚乳中的淀粉性质，这种淀粉的分子量比直链淀粉小10 多倍，食用消化率比普通玉米高20%以上，具有较高的黏滞性和适口性，富含赖氨酸、谷氨酸、清蛋白和胶蛋白，且可溶性糖含量高于普通玉米。我国对作为工业加工支链淀粉为目的的糯玉米的培育和研究较少，目前糯玉米主要以食用为主。

5 高淀粉玉米育种研究

5.1 高淀粉玉米育种研究现状

随着人们生活水平的提高和玉米综合利用新技术的发展，玉米的用途日趋广泛，已从粮食、饲料作物转向经济、工业原料，由单纯的产量型向品质型、专用型转变[9]。玉米的很多优良品质为高科技所用，因而高淀粉玉米的研究逐渐成为玉米研究的热点。我国玉米育种目标，20 世纪70 年代以前以产量因子为主，80 年代以来逐步加强了高油、高蛋白质、高赖氨酸、高淀粉等的品质育种，取得了显著效果和进展，选育出了以中单9409 为代表的一批优质高淀粉玉米品种应用在生产上，但作为工业原料专用型的高淀粉玉米品种的研究和选育则很欠缺。

顾晓红[10]对1986—1989 年及1991—1994 年国家种质资源库的，由全国26 个省、市（区）农业科研单位繁殖提供的7 609 份玉米种质资源材料[其中包括国内26 个省、市（区）材料6 798 份，国外材料811 份]的籽粒主要品质进行分析鉴定，粗淀粉含量平均为68.31%，大部分材料的淀粉含量在60%～70%，淀粉含量大于72%的种质资源材料有230 份，淀粉含量大于74%的高淀粉资源材料有11 份，这些多为国内自交系。在分析鉴定的1 060 份玉米种质资源材料中的直链淀粉含量平均为28.67%。上述结果表明，在我国的玉米种质材料中高淀粉资源材料非常稀少，特别是高直链淀粉材料（直链淀粉含量达到50%以上）空缺。赵克明[11]对我国11 个省、市（区）自治区选育推广的88个杂交种进行品质分析，结果表明普通玉米籽粒中粗淀粉含量平均为68.15%，其中粗淀粉含量大于70%的品种占64.62%，个别品种籽粒中粗淀粉含量最高的达到76.6%。谷明光等[2]对陕西省的380 份玉米种质资源材料进行主要品质分析鉴定，结果显示粗淀粉平均含量为67.39%。张晓芳[12]对“十五”期间新收集、保存入国家种质库的1 380 份玉米种质资源主要品质进行了鉴定评价，结果表明粗淀粉平均含量国内品种、国外品种、国内自交系、国外自交系分别为69.52%、67.11%、68.92%、66.72%，国内资源粗淀粉平均含量高于国外资源；粗淀粉含量≥74%的有28 份种质，占总数的2.0%；对不同种植区玉米品种性状进行比较，北方春播、黄淮海夏播、西南山地、西北灌溉、南方丘陵区玉米粗淀粉含量分别为68.22%、67.09%、69.83%、70.10%、70.89%，总体来看，淀粉含量南方种质高于北方种质。

1974 年，黑龙江省农业科学院作物所就开展了高淀粉玉米新品种的选育。1985 年吉林省原四平市农业科学院玉米研究所也开始高淀粉玉米新品种研究，并选育了一批高淀粉玉米自交系444、434、416、477 等和高淀粉玉米新品种四早6、四单19、四单18、四单48。1992 年长春市农业科学院育成了高淀粉玉米新品种长单26，粗淀粉含量达到了76.8%。

“八五”、“九五”期间选育并应用于生产的粗淀粉含量超过75%的玉米品种有晋单30、豫玉20、达玉1 号等。由中国科学院遗传研究所和四川省达州市农业科学研究所合作选育的达玉1 号，2000 年通过四川省品种审定委员会审定，其籽粒粗淀粉含量达到了77.2%，超过了之前生产上推广的高淀粉品种。

近几年来，通过审定的粗淀粉含量超过75%的玉米品种有禾盛玉718、佳玉538、宁单27、钧凯918、力玉360等。力玉360 由宜宾市农业科学院玉米研究所选育，2017年通过四川省审定，淀粉含量高达81.2%。

5.2 高淀粉玉米育种方法

5.2.1 杂交选育。杂交选育是培育新品种和创造新种质的主要手段之一。通过杂交育种培育的品种杂种优势十分明显，具有高效、优质、抗逆性强等特点。随着生物技术的不断发展，新的育种途径不断出现，但是杂交育种仍然是目前培育高淀粉玉米新品种的重要手段，在高淀粉玉米新品种选育中发挥着重要作用。

由于我国玉米品质育种起步较晚，面临玉米种质资源中品质优良自交系及杂交种比较缺乏，品质育种种质基础狭窄，育种技术没有新的突破等问题。孙发明等[4]研究表明，含淀粉量不同的基因型间杂交，表现从无优势到强优势的数量变化。双亲淀粉含量都高时，后代淀粉含量亦高。双亲中有低值者，且两亲本值差距较大时，不能产生高淀粉的后代。双亲淀粉含量中等，后代有时也能表现超显性遗传，后代淀粉含量增高。因此，选育高淀粉玉米自交系在高淀粉玉米品种选育中尤为重要。选育高淀粉玉米自交系，首先要加强高淀粉玉米品种资源搜集、整理和利用的研究。一是筛选分析，对育种家现有品种资源进行筛选，对粉质型和半马齿型品种资源进行化验分析，寻找高淀粉类型的自交系或品种。二是引进种质资源，张晓芳[12]研究表明新收集的玉米种质中，国外种质资源的粗蛋白、赖氨酸性状比国内玉米种质具有更高的水平，国外引进自交系粗脂肪、粗淀粉比国内种质具有更大的遗传多样性。因此，在玉米种质资源品质性状利用方面，国外玉米种质是不可忽视的重要部分。

选育高淀粉玉米自交系的方法主要有回交转育法、轮回选择法和选育二环系等方法。回交转育法：作为轮回亲本的玉米自交系要具有优良的农艺性状和较好的抗性，还应具有尽可能多的淀粉修饰基因。一般回交转育和自交交替进行是选育高淀粉玉米自交系比较理想的方法。轮回选择法：将不同类型的高淀粉种质资源材料组成群体，作为基础材料进行选择和改良，可以积累更多的有效基因，经过多轮的改良，可以达到提高淀粉含量的效果。轮回选择法要求育种群体大、周期长、分析样品多，成本比较高。二环系选育法：高淀粉玉米杂交种或高淀粉群体通过多代自交，或2 个高淀粉玉米自交系间杂交然后多代自交，淘汰群体中不良性状的个体，选育出农艺性状好的自交早代系。

5.2.2 运用分子标记、转基因等育种技术。近几年，山东大学生命科学学院、山东省农业科学院玉米研究所、山东农业大学、内蒙古农业大学、吉林农业大学、河南农业大学等单位都开展了对高淀粉玉米资源的分析评价。其中内蒙古农业大学还对高产高淀粉含量的优良玉米杂交组合和自交系采用分子标记技术进行分子聚类，对优良自交系进行类群划分及评价；山东农业大学进行了高直链淀粉玉米种质的类群分析及SbeⅠ、SbeⅡb基因分子标记的开发研究，为丰富高产高淀粉玉米种质资源以及对资源材料的评价提供了技术支撑。吉林农业大学进行了玉米淀粉基因QTL 初步定位研究，选取了分布于玉米10 条染色体的200 对引物标记，结合SSR 分子标记，采用复合区间作图法，对玉米淀粉含量进行了初步QTL 定位。山东大学生命科学学院进行了利用转基因聚合创造高淀粉、高直链淀粉玉米新种质的研究，研究表明，将Sh2r6hs基因和Bt2 基因同时转入不同的玉米自交系中，基因材料的总淀粉含量、直链淀粉含量及百粒重都显著增加。

无论分子标记还是转基因技术，都是性状改良或选择的辅助手段。分子标记技术只是辅助常规育种提高性状的选择效率。通过农杆菌介导方法获得极早熟转基因材料，也须经过回交、自交等常规育种手段才能导入优良杂交种亲本。这2 种新的育种技术是常规育种的辅助育种手段。重视生物育种技术的同时，也要重视常规育种技术研究，注重拓宽种质基础，常规育种与生物育种技术结合是高淀粉玉米育种的发展趋势。