马 跃,刘爱群,滕 龙,杨 光
(辽宁省农业科学院蔬菜研究所,辽宁沈阳110161)
连作是指一年内或连年在同一块田地上连续种植同一种或同一科作物的种植方式,也有把一年内或连年在同一块田地上连续种植易感染相同线虫或病原菌的作物也称为连作[1]。连作障碍是指同种作物或近缘作物在同一土壤上连续种植引起的作物生长发育异常的现象,症状一般为生长发育不良、产量和品质下降、病虫害加剧,极端情况下不出苗或局部死苗、苗弱等现象[2]。泷岛在前人研究基础上提出了连作障碍五大因子学说,包括土壤养分失衡、土壤理化性状恶化、土壤有害生物积聚、植物产生的有害物质在土壤中积累、土壤微生物区系劣变5 个方面[1]。目前很多作物被发现存在连作障碍问题,其影响因素也各有差异[3-4],设施农业由于受场地和生产经济效益的影响或驱动,作物连作较为普遍,连作障碍造成的生产问题和经济损失也较为突出。因此,关于连作障碍的研究一直是农业生产尤其是设施农业中的重要研究内容,如何解决连作障碍问题对于促进设施农业高质量发展具有重要意义。
设施栽培条件下受微气候因素,如光照强度、温度、湿度、通气性等影响,土壤环境更容易恶化,连作障碍对作物产量和品质影响更加严重[5-6]。设施黄瓜连作达3 年以上时便表现出明显的连作障碍现象,随种植年限的延长,连作障碍范围和严重程度不断加剧,导致黄瓜产量和品质严重降低[7]。刘娇娇等[8]对设施条件下番茄连作的植株生长发育和产量进行了研究,相对连作1 茬的番茄,连作7 茬的株高和茎粗显著降低。连作番茄叶片和果实中的全钾含量显著降低,连作7 茬的番茄较连作4 茬的产量降低了15%[9]。连作障碍会减小百合叶面积,降低光合作用,影响体内活性氧代谢,并导致干物质积累和鳞茎产量降低[10]。连作条件下草莓生长发育不良,黄萎病和根腐病等病害发病率增加,严重影响产量和品质[11-12]。西瓜连作导致枯萎病发病率较高,产量和品质下降严重[13]。大量研究表明,番茄、黄瓜、冬瓜等作物连作枯萎病发生率也会不同程度增加,并且连作还会增加根腐病发病率,进而使作物产量和品质受到严重影响[14-15]。
目前,针对连作障碍国内外诸多学者做了大量的研究工作,多种研究表明连作障碍产生的因素非单一,多种因素相互影响,较为复杂。
大量的研究表明长期连作会导致土壤酸化,土壤酸化是连作障碍的主要表现[16-17]。马灿等[18]对连作番茄土壤pH 研究表明,随着连作年限增加,土壤pH 不断下降。郭红伟等[19]研究辣椒连作1 年、4 年和6 年后的土壤pH 分别降低了5.93%、6.35%和7.49%。土壤pH 的下降,会影响土壤结构、养分状况和生物学特性,从而对作物生长造成影响[20]。孙雪婷等[21]分析了连作三七土壤理化性质和酶活性的变化,随着连作年限的增加,土壤pH 显著下降,土壤脲酶、过氧化氢酶、蔗糖酶、蛋白酶及磷酸酶活性也呈下降趋势。土壤有机质含量连作1 年、2 年和3 年分别降低了73%、87%和83%[22]。刘来[23]研究发现连作导致的土壤酸化加快盐基离子的流失,引起作物缺钙、缺镁。同时活化释放土壤中难溶性铝,导致植物生长受到限制[24]。土壤连作还会造成某些作物对土壤中养分偏好吸收,导致土壤盐渍化[25]。次生盐渍化会造成植物体内大量积累Na+,Na+与K+之间有竞争作用,则导致植物体内K+数量下降,而Na+还会代替K+参与细胞质和液泡膜的形成,产生一系列生理毒害问题;同时Na+与K+作用不同会钝化某些酶活性,也不参与蛋白质合成及调控气孔开关,由此造成植物生理代谢紊乱[26]。
土壤养分失衡是产生连作障碍的重要原因之一。设施农业连作土壤中,养分失衡主要表现为大量元素不断富集,而部分中微量元素有所降低[20]。姜佰文等[27]研究证明随着连作年限的增加,土壤中不同形态的氮、磷、钾含量显著升高。而随着连作年限的增长,土壤中锌、铁、硼和锰的含量出现降低现象[28]。茄子连作4 茬后土壤中钙镁元素含量显著下降[29]。番茄长期连作,降低土壤有效态钙含量,导致番茄脐腐病发病率显著增加[30]。土壤养分失衡与土壤酸化导致盐基离子流失以及作物带走大量盐基离子和微量元素有关[20]。也有研究表明连作后土壤中部分微量元素含量增加[31]。山东寿光设施番茄土壤铁、锰、铜、锌、硼等微量元素含量随连作年限而升高,可能也与土壤酸化后加快土壤中部分矿物质溶解有关[32-33]。
一些植物能够释放一些化学物质而抑制自身及下茬同类植物的生长,这种现象被称为自毒作用。酚酸类、醇类、吡喃类、胺类、醛类、烷烃等物质被认为是根系分泌物中的主要化感物质,连作可增加上述根系分泌物引起作物产生自毒作用,导致连作障碍发生,影响作物生长并降低作物产量[34]。番茄自毒物质主要是肉桂酸等物质,黄瓜植株残体和根系也会分泌酚酸类物质,当自毒物质积累一定程度,就会对番茄和黄瓜产生抑制和毒害作用,一般随着连作年限增加,化感物质的作用增强[37],主要是因为很多有毒物质不容易分解,随着连作年限增加,土壤中有害物质积累越来越多,自毒作用也越明显[35-38]。某些根系分泌物的化感物质还会对一些微生物产生毒害作用,抑制它们的生长繁殖,显著抑制以某些特定物质为代谢基质的微生物类群[20]。
土壤微生物对作物生长和土壤健康起着重要作用。张重义等[39]研究认为连作条件下微生物群落结构失衡和功能失调是引起连作障碍的重要原因之一。与轮作相比,连作导致细菌群落多样性和植物促生菌数量显著降低,而土壤中病原菌数量增加[20]。马宁宁等[40-41]采用PCR-DGGE技术研究了设施番茄连作土壤微生物群落结构变化,连作土壤微生物多样性显著下降。设施番茄连作6 年以上后,土壤中根结线虫急剧增加[42]。相对于总微生物群落结构,连作对土壤活性微生物群落结构的影响程度更大,连作土壤脲酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶的活性也显著下降[43]。土壤微生物区系劣变还表现在放线菌和真菌丰度增加,而细菌丰度降低。马灿等[18]研究表明,连作8 年的土壤中真菌数量增加了183.79%。甄文超等[44]对草莓连作土壤微生物区系进行研究,连作草莓土壤真菌数量增加,细菌和放线菌数量则降低。
连作障碍严重影响了设施农业生产,在不降低作物产量品质和不增加经济成本的基础下,解决连作障碍问题一直是农业科研人员努力的方向[45]。
随着育种专业技术的快速发展,国内外相继培育出多种抗病品种,或利用砧木的抗病性,采用嫁接技术来防治土传病害。
合理施用有机肥(蚓粪和畜禽粪便)、生物碳和秸秆等有机碳源,可改善土壤理化性质,增加土壤及根际有益微生物的种群和活性,促进土壤健康[46]。土壤物理消毒或化学消毒,以及调节土壤pH 等方法也可有效缓解连作障碍,如在酸化土壤中施用生石灰调节土壤pH、通过高温对土壤进行杀菌、在土壤中喷洒浓度为2%的酒精进行消毒等。
改善种植制度,如轮作、套作、间作等可有效缓解连作障碍[47]。杨尚东等[48]对轮作后番茄土壤细菌群落结构进行研究,轮作显著提高了土壤微生物多样性和部分酶活性,并发现部分促生菌出现。
通过施用微生物菌肥、生物调节剂等方式,利用微生物营养竞争或拮抗作用等途径提高有益微生物数量和活性,抑制或消除病原微生物生长繁殖,进而调节土壤微生物群落结构和功能。