椴树属植物种子繁殖技术研究进展

张庆瑞，梁毅莉，张新权

（河南林业职业学院，河南洛阳471002）

椴树属（TiliaLinn.）是椴树科（Tiliaceae）唯一分布于北温带的属，在欧洲、亚洲、北美3 个区域中呈典型的独立分布格局。据推测，该属可能在晚白垩纪就已从祖先类群中分化出来，我国东部亚热带山地很可能是该属的最早发源地[1]。《中国植物志》记载了椴树属32 种11 变种，目前确认14 种为鉴定较准确的种[2]。

当前，椴树属植物已被广泛应用为行道树、蜜源树、用材树，但大面积更新造林仍较为困难，主要是由于苗木繁育不易，来源有限。近年来，国内外学者针对椴树种子的休眠机理和催芽处理等方面进行了研究。文中对椴树属植物的种子繁殖方法进行了综述，以期为该属植物资源的开发、利用及保护提供参考。

1 休眠机理

椴树种子寿命较长，在腊叶标本中保存51 年的椴树种子仍然具有生活力，但其具有较深的休眠特性[3-7]。目前学者们对椴树种子休眠机理的研究主要集中在以下几个方面：

1.1 种皮构造

椴树果皮表面呈角质层，果皮中层呈木栓层[7]。种子的种皮坚硬，美洲椴T. Americana种皮的表面密被蜡质层[8]。种皮可分3 层，种皮外层呈角质状，紫椴该层细胞个小、排列紧实、胞壁加厚。种皮中层为致密的厚壁栅状（柱状）石细胞，该层上部约1/3 有一可能由果胶质或胼胝物质所组成的完全不透光的区域。杜凤国等[6]进一步研究发现，糠椴与紫椴石细胞层下还有一层排列紧密的不透水不透气的黄色石细胞层，且糠椴种子的黄色石细胞层比紫椴种子多，因此认为糠椴比紫椴种子具有更深的休眠性[6-9]。种皮内层为薄壁细胞层。 除此外，种子种脐处亦覆盖有加厚的角质层和由胶体小颗粒形成的圆形小垫，种孔处亦有多层多边形黄色石细胞[6]。

1.2 内源抑制物

目前，普遍认为椴树种子中存在抑制种子萌发的物质[5，9-11]。紫椴种子各部分所含抑制物强度从大到小依次为种皮、果皮、胚乳（胚），且该抑制物质浸提液浓度高则抑制性强，浸提液浓度低则抑制性弱[12]。史锋厚[13]等将南京椴种子抑制物提取分离后发现，果皮中抑制物存在于乙醚相和甲醇相，种子中抑制物存在于甲醇相。

1.3 胚的发育程度

雷志等[14]在实体解剖镜下观察紫椴种子的解剖结构，发现95%的种子具有完整的胚结构，说明紫椴种子的胚是发育完全的。王九龄等[9]，绉学忠等[10]将紫椴胚剥离胚乳后进行培养，无论在光照条件下，还是在黑暗条件下，大部分胚可以继续生长，胚本身并不存在生理后熟的问题。南京椴、美洲椴、欧洲大叶椴T. platyphylla等椴树属植物种胚进行离体培养也得到相同的结果[8，15-16]。

2 催芽处理

生产中常用的催芽方法有混雪埋藏、混沙埋藏和变温催芽法。混雪埋藏多用于东北地区，于11 月末至12 月初，将种子与雪1∶3 混拌后入坑冬藏，待翌春播前取出，移至20～25℃环境下进行催芽处理[17]。混沙埋藏需保持0～5℃的低温，具体方法是：秋采种后与2 倍湿沙混合，置于坑中，中间插草把作通气孔。翌年3 月初，取出摊晒于背风向阳处，约有1/3种子露白时即可播种[18]。混沙和混雪催芽均需120～150 d，时间较长，当时间来不及时，可采取变温法进行催芽。所谓变温催芽法，就是将种子分别置于高、低温环境下进行催芽处理。高温温度以25～26℃为宜，50～60 d后，转入低温环境（0～4℃）贮存，待种子有30%～35%裂嘴时即可播种。变温有利于解除休眠，但先高温后低温的顺序不可逆[19-20]。

史英范等[21]比较了上面3 种催芽方法，发现变温处理的效果最好，其次是雪藏（混雪）法，冷藏（混沙）效果较差。邹学忠等[10]也认为变温催芽的效果最好，发芽率是其他方法的1.5～2.0 倍。

上述方法可使种子内部生长促进物质和抑制物质的平衡发生转化，将种皮机械破除或强酸（如浓H2SO4）软化后，配合施以外源激素则可有效地促使这种平衡朝着种子萌发的方向发展。赤霉素是应用较多的外源激素，在美洲椴[22]、紫椴[23]、欧洲银叶椴[24]上均取得较好的效果，发芽率均高达90%以上。小叶椴T. mongo1ica种子经200 μg/g赤霉素浸泡48 h 后发芽率比用清水浸种高31.3%[25]。史锋厚等[15]认为GA3适宜高浓度短时间浸种。但也有不同的看法，Magherini 等[26]认为GA3不能提高心叶椴T. cordata、大叶椴T.nobilisRehd.et Wils.和银叶椴种子发芽率。

除赤霉素外，150 mg/L 乙烯处理紫椴种子后再低温沙藏，层积时间可缩短一个月[27]。5‰硫酸铜处理光叶糯米椴种子24 h 后发芽率较传统催芽方法提高33.65%[28]。30% NaOH 处理紫椴种子1.5 h 后，平均发芽势为38%，平均发芽率达71.66%[29]。通过采取化学和物理方法结合进行层积处理，紫椴种子发芽率达到70 %以上[14]。

3 播种量

邹学忠等[30]通过几年的研究发现，紫椴播种育苗的适宜播种量为126.0～157.5 kg/hm2，最佳留苗密度为42 万株/hm2。但李荫贵[31]则认为留苗密度以30 万～36 万株/hm2为宜。

4 小结与展望

种子繁殖仍然是椴树属植物生产中较常用的方法。多数学者认为，种胚可能不是影响椴树种子萌芽的主要因素。其休眠是由内源抑制物的存在和坚硬种皮结构双重因素引起的，而内源抑制物质是造成紫椴种子休眠的主要因素[3，32-33]。

种子的内源抑制剂是多种多样的，除脱落酸外，还有水杨酸、芥子油、香豆素（刺楸Kalopanax septemlobus（Thunb.）Koidz.[34]）、生物碱、醛类、酚类（白皮松P.bun-geanaZucc.[35]，香榧Torreya grandis[36]）、脂肪酸（水曲柳Fraxinus mandshuricaRupr.[37]）、芳香油等[38]。椴树属植物种子内含抑制物目前只进行了提取，还未进行分离鉴定，应加强这方面的研究，以获得打破和调节休眠的最佳方法。

能够解除种子休眠的外源激素除了赤霉素外，还有激动素、乙烯利、壳梭孢素、吲哚乙酸等。目前已知乙烯可为木槭A. monoMaxim.[39]、杜梨Pyrus betulifoliaBunge[40]等种子的萌发创造条件，打破休眠。椴树属植物解除休眠的试验中应用较多的外源激素为赤霉素，乙烯等其他外源激素应用的较少，激素间相互配合应用的研究更少。