苏麦188小麦赤霉病抗性选择的实践与探讨

朱锦磊，朱洪文，韩 龙，谭国赋，魏 伟，魏昌吉

（1.江苏里下河地区农业科学研究所，江苏扬州225007；2.江苏丰庆种业科技有限公司，江苏扬州225064；3.扬州惠农千重浪农业科技有限公司，江苏扬州225009）

小麦赤霉病（Head Scab）是由多种镰孢属（Fusarium graminearumSchw）侵染小麦引起的真菌病害，在世界温湿地带和半潮湿地区广泛流行。随着全球气温升高，病害在拉美、北美、欧洲和东亚向高纬度地区蔓延。我国长江中下游冬麦区为小麦赤霉病重发生地区。近几年，在黄淮海平原麦区、西北麦区和东北春麦区也多次较重发生。全国小麦赤霉病发生区域占种植面积的1/4，常年因病害发生造成产量损失达10%～15%，在病害大流行年份，病害可致小麦产量损失近50%。赤霉病的发生不仅降低小麦的产量，而且由于籽粒不饱满、品质下降、种子出苗率降低，收获的粮食商品价值低。同时，受到脱氧雪腐镰刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON）毒素污染的小麦，作为食品与饲料经人畜食用后，会引起人畜中毒，危及人畜健康[1-5]。

培育抗赤霉病品种是实现小麦高产、稳产、优质的最有效途径。20世纪70年代中期，全国成立了小麦赤霉病研究协作组，建立了小麦赤霉病接种方法和鉴定评价标准，育成了苏麦3号等一批抗性较强的优质、高产小麦新品种，在生产上发挥了较大作用。20世纪80年代以来，小麦抗赤霉病研究和抗病育种重新引起国内外学者的关注。育种工作者潜心于小麦新抗源的挖掘，通过利用小麦种属间近缘抗赤霉病资源，进行聚合杂交、轮回选择和综合抗源基因，利用现代生物技术以及辐射育种技术诱导抗赤霉病突变体等途径，培育出具有广泛遗传背景的创新种质和新品种。江苏丰庆种业科技有限公司根据自身特点和条件，通过不断引进小麦赤霉病抗性种质资源，与笔者合作开展了苏麦188抗性鉴定筛选，在辐照育成的扬辐麦2号剩余变异群体中，通过系统选育、赤霉病抗性鉴定选择与分子标记辅助选择相结合，育成高产、中抗赤霉病、矮秆抗倒、分蘖力强、耐迟播、耐寒等性状具重大突破的中筋小麦苏麦188（国审麦2012005）。

苏麦188在江苏、安徽、湖北、河南信阳、浙江中北部等麦区推广种植的表现突出，国家区域试验中较对照增产10.1%，生产试验中较对照增产11.1%。2016年在全省小麦遇连续阴雨减产的情况下，苏麦188高产创建方高邮市最高产量达604.1 kg/667 m2。在各省大面积生产种植中，苏麦188表现出高抗梭条花叶病，中抗赤霉病，抗性强而稳定[7]。苏麦188于2014年被江苏省列入淮南小麦主推品种和江苏好品种，2016年被列为江苏省科技成果转化资金项目。现就苏麦188在系统选育过程中的赤霉病抗性鉴定和选择效应进行总结，旨在为进一步拓宽小麦赤霉病抗性育种路径提供参考。

1 苏麦188抗性选择经过

针对长江中下游麦区小麦赤霉病、白粉病、纹枯病等危害日益加重和优质中筋小麦蛋白质含量偏低、面筋强度偏弱等现状，2003—2004年收集、整理、鉴定了国内外各类小麦种质资源1 120份，通过赤霉病接种鉴定和分子标记抗性筛选，从中选择出携有抗赤霉病QTL、抗白粉病基因（pm4a和pm21）等多基因聚合的扬辐麦2号（扬麦158 1-9012 F2经60Co-γ射线辐射育成）。

2005年在高邮江苏丰庆种业科技有限公司基地种植扬辐麦2号6 850株。从江苏省农业科学院植物保护研究所购买强致病力赤霉病菌株F15、F0301、F0609和F0980，混合培养成带菌麦粒，在小麦抽穗前15 d将带菌麦粒按5～6 kg/667 m2均匀撒在鉴定圃，接种后定期对鉴定圃喷足水保湿，促进致病菌孢子萌发生长，见穗后人工喷雾20 d，保持穗部湿润，齐穗后21 d按照《小麦抗病虫性评价技术规范》（NY/T 1443—2007）等相关鉴定技术标准和规程进行鉴定分级，筛选出大穗、大粒、早熟、矮秆、优质，无小麦赤霉病、黄花叶病、白粉病、锈病发生的优异单株384份。当年带至云南单株扩繁，根据综合性状淘汰32个株行；第2年种植352个株系继续进行赤霉病菌株人工接种鉴定。选择综合农艺性状好、具赤霉病抗性（严重度2.0以内）的株系76个，在中抗赤霉病株系中选择综合性状突出的抗性单株563个，带至云南进行株系扩繁。第3年选择302个株系分别送到湖北省黄岗、河南省信阳、安徽省白湖农场及江苏省高邮赤霉病重发区种植2 000株以上。辅以强致病力赤霉病菌分子标记SSR技术对其品质、抗病性进行鉴定，并结合黄岗、信阳、白湖农场、高邮4个赤霉病重发区的田间接种抗性鉴定和农艺性状、产量鉴定结果，于2008年选育出13个携QTLFHB.3BS+(Dx5+Dy10)标记、QTLFHB.3BS+pm21等标记的多基因聚合品系，以扬麦158和扬辐麦2号为对照进行多点3重复品种比较试验。综合农艺性状、产量、品质和抗性结果，2009年推荐庆丰188参加国家长江中下游冬麦区品种区域试验，2年区试鉴定结果均表现中抗赤霉病。2012年通过国家审定，命名为苏麦188。

2 抗性育种技术探讨

小麦赤霉病从苗期至成熟期都能感染，以花期最为显著[2]，主要表现为苗枯、茎基腐、秆腐和穗腐，导致发病植株或病穗部枯死。在抽穗开花阶段气温高、湿度大，极有利于赤霉病发生。温度在15℃以上就可以发病，最适宜温度为25℃。当春季气温回升并有足够湿度，特别在连续36 h以上阴雨天的饱和湿度下，病害潜伏期只需2 d就能侵染发病。当病原菌接触到寄主组织，孢子萌发产生菌丝体就侵染组织发病。当小麦抽穗开花时温度湿度适宜，病原菌最易侵染到小麦穗部的不同部位，导致小穗出现明显的侵染症状[6]。侵入穗部的菌丝体蔓延到维管束并侵染未感病的小穗，就会出现赤霉病枯穗等症状。苏麦188小麦赤霉病的抗性鉴定工作，是通过收集强致病力菌株，培养成带病麦粒，在温度适宜时接种到田间鉴定圃，以提供足量的赤霉病菌株，辅助喷水提高田间湿度，在小麦开花后21 d调查赤霉病发病严重程度。该方法具有可行性。在鉴定过程中，经连续多代鉴定和多个重病区异地鉴定，其鉴定结果具有可靠性。

通过引进具有优质、高产、抗病的地方优异种质资源扬辐麦2号，运用常规育种和现代分子育种技术相结合的基本原理，注重品质育种、抗性育种、高产育种和生态育种等综合手段，聚合有利基因，采用南繁北育和分子标记鉴定技术及多年多点试种鉴定，育成了适于长江中下游麦区种植的产量高、籽粒容重高、矮秆抗倒、分蘖力强、多穗大穗、耐迟播、耐寒的中筋小麦新品种苏麦188。国家长江中下游冬麦区区域试验、生产试验鉴定，苏麦188中抗赤霉病。2012-2019年，苏麦188在江苏淮南麦区和浙江省中北部、安徽省淮南、湖北省中北部、河南省南部等麦区近几年推广面积达10万hm2以上，种植之处均表现出良好的赤霉病抗性，尤其在各省的赤霉病重发区，均能高产稳产，表现出对赤霉病的良好抗性。2012年赤霉病流行条件下，扬州市江都区全区调查结果显示，生产主体品种中，镇麦168、扬辐麦4号、华麦5号、扬麦20、扬麦15等赤霉病病穗率为84%～90%，扬麦16、镇麦9号赤霉病病穗率为76%～79%，扬麦21、宁麦13发病较轻，赤霉病病穗率为45%～47%，苏麦188赤霉病病穗率仅为22%[7]。

3 苏麦188形态结构与赤霉病抗性的探讨

苏麦188抗性育种的实践表明，在对苏麦188赤霉病抗性的鉴定筛选过程中，从赤霉病抗性选择的形态结构看，系统选择过程中凡是开花历期短，开颖授粉，开花后颖壳紧闭、花药残留少的株系，赤霉病抗性均表现较强。国外许多学者认为，小麦开花后残留花药较多时，残留花药的菌丝分布更加密集，残留花药百分率高的品种都较感病；闭颖半闭颖的品种花药大多留在颖内，故容易感病[8]。国内外大量研究表明，凡花药较小，在颖壳内残留量少，开花历期短，开颖授粉的品种抗赤霉病性较强。这与本文结果一致。还有学者认为，穗圆锥型、穗形疏松、籽粒稀疏、颖壳清黄、颖片光滑、穗颈较长、穗叶距较大、剑叶较窄、无颖毛、无蜡粉、芒短而直立、茎秆弹性好的品种抗赤霉病性较强[8]。这与苏麦188国家审定公告中农艺性状表述（穗纺锤型，长芒，白壳，红粒，籽粒椭圆形、粉质、饱满；2011、2012年区域试验平均穗数分别为36.2、34.4万个/667 m2，穗粒数分别为37.7、38.1粒/穗，千粒质量42.1、38.7 g[9]）一致，且籽粒排列较密、穗颈较短、茎秆弹性较好等形态结构特征看，笔者也认为上述形态结构特征对赤霉病抗性遗传应该有影响，但不是决定因素。刘惕若等通过对26个各种类型品种的研究认为，品种的抗病性与株高、小穗密度、穗型、穗芒的有无及长短无关[10]。刘思衡等研究认为，形态结构特征虽不是品种抗病性的决定因素，但也在很大程度上影响了抗赤霉病性的表达[11]。因此，赤霉病抗性选育应该重视田间接种鉴定、分子标记鉴定及多年多点病区试种鉴定相结合，重视开花历期短、开颖授粉、开花后颖壳紧闭、花药残留少的株系选择，育成赤霉病抗性稳定而较强的品种。

4 结语

笔者利用辐照育成的扬辐麦2号剩余变异群体，通过系统选育、赤霉病抗性鉴定选择与分子标记辅助选择相结合，通过田间接种鉴定和分子标记鉴定，重视开花历期短，开颖授粉，开花后颖壳紧闭、花药残留少的株系选择方法，合作育成高产、中抗赤霉病、矮秆抗倒、分蘖力强、耐迟播、耐寒等性状具重大突破的中筋小麦苏麦188。经连续多代、多个重病区异地鉴定，赤霉病抗性稳定。表明该小麦赤霉病抗性育种途径和方法同样具有可靠性。