种猪育种关键技术研究进展

田 明，冯艳忠，王文涛，张海峰，陈赫书，何海娟，刘 娣，何鑫淼

（黑龙江省农业科学院畜牧研究所，黑龙江 哈尔滨 150086；农业农村部种养结合重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150086）

我国是全世界养猪大国之一，拥有全球第一的猪肉生产量和消耗量，但是和欧美国家相比，我国的养猪水平还相对落后，尤其是在种猪育种领域一直没有重大突破。国内众多养猪企业一直处于“不断从国外引种”的循环当中，尽管国家大力支持我国生猪产业进行自行育种工作，但收效甚微。种猪育种是一项系统工程，需要利用科学合理的选育方法，挑选具有符合市场需求遗传性状的优良种猪，通过完整的杂交繁育体系，满足养猪生产的需求。随着理论研究和科技水平的进步，猪育种在传统的群体水平的基础上又增添了分子水平的基因型育种方法。文章就当前主要育种关键技术进行阐述，希冀对大家自行建立有效的种猪繁育体系提供帮助。

1 常规育种技术

1.1 性能测定技术

我国是最早驯化野猪并进行饲养的国家，在猪的世代繁衍过程当中，根据人们需求对猪的体型外貌、生长、肉质等施加干预，这就是早期的人工选择。但是这种方法耗时耗力，需要漫长的时间。自孟德尔遗传定律发现后，数代科学家将生物学、统计学融合发展为“数量遗传学”，至今，基于数量性状的表现值（瘦肉率、背膘厚、生长速度），应用概率论、统计学、计算机技术等，借助遗传评估模型的最佳线性无偏预测（BLUP）法就可以研究畜禽的遗传力、育种值等遗传参数，指导育种工作。这其中，种猪性能测定工作是基础，它决定了遗传评估的准确性。是提升种猪质量的基础[1]。

种猪测定技术起源于丹麦[2],它与育种目标、与技术发展相互促进，相辅相成。随着测定指标的发展，目前性能测定指标大致可分为生长性能、繁殖性能、胴体性状、肌肉品质、精液品质、抗病性状、基因型、基因组等多个方面。我国目前的种猪性能测定项目包含十余项，主要的指标包括：活产仔数、总产仔数、瘦肉率、眼肌面积、100 kg体重的活体背膘厚、100 kg体重日龄、屠宰率、饲料利用率等[3]。为了提高测定的准确性，同时节省人力物力，诸多新方法、新技术投入到种猪性能测定过程中。比如超声波技术可用于活体猪的背膘厚和眼肌面积测定，避免传统刺尺测量背膘导致外伤创面的产生；自动计料系统可以自动准确地计量猪的体重以及饲料转化率；CT和核磁技术应用于种猪活体肉质测定；随着智能AI的兴起，猪只体重、体尺、体温的测定都可通过镜头识别实现。市场的需求变化决定猪育种的目标与方向，猪育种的目标催生新的技术，这些新技术对提高种猪性能测定的准确性和效率起到极大的促进作用。

1.2 遗传评估技术

在保证测定数据真实可靠的基础上，还需要通过遗传评估进行选择以发挥育种的效果，即育种值估计。它通过统计学方法校正环境差异，评估每一个性状的遗传水平，然后根据其重要性和遗传力的大小制定选择指数，评价种猪的价值。这种方法在美国、加拿大、丹麦、法国等国家被应用并取得显著成绩，其中最佳线性无偏预测（BLUP）法在20世纪80年代最早在加拿大开始使用，用来改良猪的背膘厚和体重日龄，效果显著，后续一些发达国家的育种企业普遍采用这种评估方法，其中就包括PIC等国际猪育种公司。我国自20世纪90年代引入该方法，至今已基本在育种场内广泛使用[4]，基本围绕总产仔数、达100 kg体重日龄和活体背膘厚三个基本性状进行选择，并取得较好的应用效果。此外，随着国内猪育种专家的重视和参与，国内也开发出PEST、MTEBV、GENESIS等相应软件用于种畜禽的各类遗传评估[5]。

2 分子育种技术

2.1 主效基因（QTL）及标记辅助选择

分子育种是指将分子生物学技术应用于育种中，在分子水平上进行育种。通常包括：分子标记辅助育种和遗传修饰育种（转基因育种）。其中，动物分子育种的基础是动物基因图谱的构建，完善基因图谱后，可以更好地寻找候选基因、分析数量性状位点。猪基因图谱的构建主要于20世纪80至90年代在欧美进行，猪基因组学研究一直采用的是西方猪种杜洛克（Duroc）的基因组序列。我国启动家猪基因组计划较晚但进展迅速，2019年我国首次公布中国地方猪高质量定相基因组序列，填补了亚洲家猪基因组的空白。

动物模型BLUP并非完美无缺，对于低遗传力性状、限性性状、抗病性状等（生长、肉质、繁殖等数量性状），易受环境影响，表型难以鉴定，无法获得理想结果。因此科学家们通过数量性状座位（QTL）概念，定位了众多影响生长、胴体、繁殖、肉质性状的QTLs。其中几个主效基因已经应用于育种实践，比如：氟烷基因RN（位于6号染色体）控制白肌肉（PSE肉），雌激素受体基因（ESR）和催乳素受体基因（PRLR）显著影响产仔数[6]。应用QTL进行标记辅助选择一方面可以提高遗传评估的准确性（对低遗传力性状），另一方面可以提高育种效率（早期选择）。可以同时使用表型信息、标记信息和系谱信息对个体进行遗传评估，不受环境、性别、年龄的限制，实现早期选种，缩短世代间隔。

2.2 基因组选择技术

随着测序技术的发展，基因组范围内的标记辅助选择法即基因组选择（GS）于2001年被提出，它将基因组范围内的标记信息与测定的性状值关联估计每个标记的效应值，最后得到基因组育种值（GEBV）[7]。GS相比于分子标记辅助育种（MAS）的优势在于拥有更高的早期选择准确率以及对于难以测定和选择的性状的分析，可以用于控制选配、减少群体近交等。国际育种公司争先应用这一新技术，比如PIC 公司对产仔总数、生长速度等不同性状进行GEBV 估计，其准确性是常规方法的两倍，能够增加遗传进展23%～91%[8]。TOPIGS公司将GS技术应用于公猪膻味、母猪繁殖力的选择。在国内，广东温氏集团已经率先启动猪的基因组选择研究[3]。

但是基因组选择在猪育种中的成本问题非常突出。近些年，分型技术和计算方法发展突出，科学家通过降低覆盖度测序技术可以降低个体基因分型的成本，同时提高标记密度，即简化基因组技术（GBS）和低覆盖度全基因组重测序技术的应用，大大提高了该技术的应用前景[9]。

3 小结

综上所述，市场需求是猪育种的方向，同时也会引领新测定技术和方法的出现。未来，常规育种技术与全基因组选择技术相结合，指导猪瘦肉率、肉质、抗逆性等繁殖性能综合提高，将是猪育种的发展方向。但是无论传统育种方法还是基因组选择技术，都需要保证表型数据和系谱数据的准确性；要加强固定效应的收集，对异常情况有所记录，这也对自动化进步将提出需求。最后，种猪育种需要大量的资金投入，未来只有专业化的少数育种企业可以生存。因此，中小育种企业应主动寻求合作，结合自己的品种特点进行产品建设。