灌溉频率对基质栽培‘红颜’草莓叶片光合特性、产量及品质的影响*

林 琭，王红宁，肖建红

（1山西农业大学（山西省农业科学院）现代农业研究中心，太原030031）（2山西农业大学（山西省农业科学院）果树研究所）

草莓为蔷薇科草莓属多年生草本植物，果实芳香、酸甜爽口，含有丰富的营养价值，且有助消化和润肠胃等功效，历来拥有“水果皇后”的美誉，深受大众喜爱[1]。目前设施基质栽培草莓生产中的灌溉管理仍以经验为主，经常引起水分供给不足或过多的问题：灌水不足会使植株生长受到水分胁迫的影响而造成产量下降[2]；而灌水过多则会造成水分或营养液的流失，不仅引起设施内湿度增大而引发病虫害，而且会造成果实糖度降低而导致作物品质下降[3-4]。因此，研究并确定出适宜的灌溉频率和灌溉量，对于提高水分利用率以及改善设施环境，从而提高作物的产量和品质至关重要[5-6]。

近年来，自动灌溉技术在设施生产中逐渐得到推广应用，然而灌溉指标（控制目标值）绝大多数为灌溉量或者灌溉时长，难以实现精准灌溉[7-8]。最近，考虑到天气变化对作物蒸腾耗水量的影响，从而基于光照指标的不同灌溉频率对草莓叶片光合、产量和品质的影响已有报道[9]；然而关于草莓不同生育期的需水特性和差异以及前期水分胁迫能否在后期充分灌溉条件下得到恢复等问题却没有考虑，因而在实践应用中仍有一定的局限性。

为此，本研究以太阳辐射强度（单位面积累积的太阳辐射量）为指标，在设施环境条件下，针对草莓的不同生育阶段（坐果前和坐果后）设置不同的灌溉频率处理，通过测定、分析不同处理下草莓叶片的光合生理变化和产量、品质差异以及前期干旱胁迫、后期复水后植株生长的恢复情况，确定灌溉启动点的临界阈值，为科学制定设施基质栽培草莓的全生育期精准灌溉技术提供理论基础和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为‘红颜’草莓，日系短日照品种；果实个大、畸形果少；味浓甜、芳香，柔软多汁；果色艳丽美观，果实较软，抗病性差，适合于日光温室栽培。

1.2 试验设计

试验于2017年10月至2018年5月在晋中市榆次区山西省农业科学院东阳试验示范基地的日光温室内进行。温室东西走向，长60 m，跨度8.5 m，脊高4 m，后墙高2.8 m。温室前屋面为不锈钢钢架结构，覆盖无滴聚氯乙烯薄膜。低温期（2017年11月初至2018年3月中旬的18：00至翌日8：00）覆盖保温被保温，高温期（4月中旬至试验结束期间的12：00—14：30）通过外覆盖聚乙烯遮阳网（遮光率为60%）降温。

种植模式为基质（草炭∶珍珠岩∶蛭石=6∶3∶1）、高架槽栽植，槽长2 m、宽0.3 m（内径0.25 m），离地高度1 m，槽内基质厚度0.33 m。两侧双行定植，株距20 cm。试材选用长势一致的种苗，20株为1个小区，每处理3次重复。灌溉方式为滴灌，滴灌系统由自行设计安装的营养液罐、自吸泵、滴灌带（孔距10 cm）等组成。营养液采用生产中普遍应用的草莓山崎配方，在草莓生长过程中分别用硝酸（坐果前）和磷酸（坐果后）将营养液的pH值调至6.0～6.5[10]。

于2017年10月15日定植，定植后1周开始灌溉处理。草莓植株坐果前，设定5个灌溉频率处理：当作物冠层上方单位面积累积的太阳辐射量分别达到4.0 MJ/m2（M1）、5.0 MJ/m2（M2）、6.0 MJ/m2（M3）、7.0 MJ/m2（M4）和3.0 MJ/m2（CK）时，通过数据采集器上的控制器启动灌溉系统的电磁阀开始灌溉，灌溉6 min后（80 mL/株）停止。草莓植株坐果后，设定8个灌溉频率处理：将坐果前的M1～M4处理的灌溉频率均恢复至CK（3.0 MJ/m2），分别记为处理M1′、M2′、M3′、M4′；将坐果前的CK设定4个灌溉频率，分别记为处理M5（4.0 MJ/m2）、M6（4.5 MJ/m2）、M7（5.0 MJ/m2）和M8（5.5 MJ/m2），达到灌溉启动点后的系统操作同坐果前。每次灌溉后，该处理累积的太阳辐射量清零、然后重新累积，直至达到该处理的设定值后再次启动灌溉，如此循环往复。除灌溉频率外，其他管理措施一致。

1.3 测定项目及方法

1.3.1太阳辐射强度测定

草莓植株冠层上方的太阳辐射强度由数据采集器Datalogger（Campbell Scientific，CR1000）自动采集并存储。光合有效辐射传感器为PQS1，置于温室内部距地面3 m高处，数据采集频率为每10 s 1次，存储每5 min的平均值。

1.3.2叶片光合-光响应特性测定

每处理每重复随机选取3株观测株，每株观测株上选取最新完全展开的、无病虫侵染的叶片为测量叶。分别于草莓植株坐果前和坐果后，选择晴天8：30—11：30，利用美国LI-COR公司生产的LI-6400XT便携式光合作用测定系统并配备红蓝光源叶室（LI-6400-02B），测定叶片的光响应曲线。每株观测株选3片测量叶，每片叶重复3～5次。测定时将叶室内的光合有效辐射（PARi）的梯度设定为1 500、1 200、1 000、800、500、200、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1，测定不同光强下的气体交换参数，包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。

1.3.3叶片光合-CO2响应特性测定

在饱和光强下（PARi=1 500 μmol·m-2·s-1），将样品室CO2浓度的梯度设定为400、300、200、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500、2 000 μmol/mol，测定不同CO2浓度下的气体交换参数（Pn、Gs、Ci和Tr）。测量时间、观测株和测量叶的选取同1.3.2。

1.3.4单叶叶面积的计算

每处理每重复随机选取3株草莓进行破坏性采样，测量每片叶片的长和宽；然后用已知单位质量的A4纸描出每片叶片的形状并剪下、称重，则由叶形纸的重量可得出单叶叶面积。分析叶面积、叶长和叶宽三者的关系，得到相关系数，从而确定由叶长或叶宽计算单叶叶面积的关系式。

1.3.5叶面积指数动态变化

每处理每重复随机选取有代表性的5株草莓并挂牌标记，坐果前每周测定1次挂牌株各叶位的叶长和叶宽，根据1.3.4确定的关系式可得到各叶位的单叶叶面积，则每株上所有单叶叶面积的总和即为单株叶面积，再由种植密度即可得到各处理的叶面积指数及其动态变化。

1.3.6产量

果实达到采收标准后，统计草莓首茬至末茬各处理的总产量，并进行统计分析。

1.3.7果实品质

每处理每重复选取成熟度一致的果实20个，可溶性糖含量的测定采用斐林试剂滴定法，可滴定酸含量的测定采用NaOH滴定法，糖酸比用可溶性糖含量与可滴定酸含量的比值表示[11]。

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2007进行数据的整理、作图和简单的线性回归，采用SPSS 13.0软件对数据进行单因素方差分析和最小显著差异检验（LSD）。

2 结果与分析

2.1 坐果前不同灌溉频率下叶片净光合速率对光强和CO2浓度的响应

坐果前各处理的净光合速率（Pn）对光合有效辐射（PAR）和胞间CO2浓度（Ci）的响应曲线如图1所示。各处理的Pn随PAR的增加均表现为负指数式增长，增长速率逐渐降低。同一光强下的Pn表现为CK与M1之间以及M2、M3、M4之间无显著差异，但M2显著低于M1。饱和光强下，M2的最大净光合速率（18.8 μmol·m-2·s-1）比M1（26.7 μmol·m-2·s-1）降低了30%。

Pn-Ci的响应规律与Pn-PAR的响应规律类似，同一胞间CO2浓度下的Pn也表现为CK与M1之间以及M2、M3、M4之间无显著差异，但M2显著低于M1。饱和光强下，M2的最大净光合速率（51.3 μmol·m-2·s-1）比M1（60.4 μmol·m-2·s-1）降低了15%；对应的Ci也表现为M2显著低于M1，这可能是由于不同供水条件下叶片气孔开度不同所致。

图1 坐果前各处理的Pn-PAR和Pn-Ci响应曲线

2.2 坐果前不同灌溉频率下的叶面积指数动态变化

采用描叶称重法，可得出单叶叶面积（LA）与叶长的平方（LL2，图2-A）、叶宽的平方（LW2，图2-B）和叶长×叶宽（LL×LW，图2-C）的关系。通过比较可知，单叶叶面积与叶长×叶宽的相关性最高（R2=0.979 1）。因此，草莓叶片的单叶叶面积可通过公式LA=381.61×LL×LW+0.012 3计算得到，每株上所有单叶叶面积的总和即为单株叶面积（ΣLA）。则叶面积指数（LAI）=（ΣLA×d）/10 000，其中，d为种植密度；10 000为从cm2到m2的单位换算系数。随着灌溉频率的降低，叶面积指数（LAI）呈下降趋势（图3）。M1与CK之间无显著差异，M2显著降低。坐果前（12月7日），M2（5.69）、M3（5.43）、M4（4.52）的叶面积指数分别较CK（6.64）降低了14%、18%、32%。

图2 单叶叶面积计算方法的确定

2.3 坐果后不同灌溉频率下叶片净光合速率对光强和CO2浓度的响应

图3 坐果前各处理的叶面积指数动态变化

从Pn-PAR响应曲线（图4）可以看出，M1′、M2′、M3′三者之间无显著差异，而M4′显著降低，说明坐果前的胁迫处理M2（5.0 MJ/m2）和M3（6.0 MJ/m2）在坐果后恢复灌溉至CK（3.0 MJ/m2）以后，Pn均可恢复至对照水平；但胁迫处理M4（7.0 MJ/m2）则对叶片生长产生严重影响，复水后（M4′）叶片光合能力无法恢复，最大净光合速率仅为8.10 μmol·m-2·s-1。坐果前未处理、坐果后进行梯度处理的5个处理之间表现为M5（4.0 MJ/m2）和M6（4.5 MJ/m2）之间无显著差异，M7（5.0 MJ/m2）显著降低，而M8（5.5 MJ/m2）又显著低于M7。M7和M8在饱和光强下的最大净光合速率分别降至9.76、4.30 μmol·m-2·s-1。

各处理间Pn-Ci响应曲线的差异（图4）与Pn-PAR类似。坐果前胁迫处理、坐果后复水处理的各处理之间也表现为M1′、M2′、M3′三者之间无显著差异，但M4′的植株生长和叶片生理状况受到严重影响，饱和光强下的最大净光合速率比对照降低了36%。坐果后梯度处理的各处理之间也表现为M5和M6之间无显著差异，M7和M8显著降低，其最大净光合速率分别降低了30%和64%。由于灌溉频率降低产生水分胁迫而导致气孔关闭，因此M7和M8的最大净光合速率对应的Ci也显著降低。

图4 坐果后（复水、梯度）各处理的Pn-PAR和Pn-Ci响应曲线

2.4 坐果后不同灌溉频率下的产量和品质差异

坐果后复水的各处理中，M1′、M2′、M3′三者667 m2产量无显著差异，均在3 000 kg以上；而M4′由于受到水分胁迫，严重影响了植株生长，667 m2产量仅2 149.1 kg，比对照降低了32%。坐果后梯度灌溉频率的各处理中，M5和M6之间667 m2产量无显著差异（平均2 942.3 kg），M7和M8遭受水分胁迫而导致产量（667 m2产量分别为1 696.3、1 141.5 kg）分别比对照降低了42%和61%（图5-A）。可溶性糖、可滴定酸以及糖酸比是草莓果实的重要品质指标。试验结果表明（图5-B），坐果后复水的各处理可溶性糖含量无显著差异；坐果后梯度的各处理中，M5和M6之间无显著差异，M7显著降低，而M8又显著低于M7。可滴定酸含量在各处理之间的差异与可溶性糖相反，坐果后复水的各处理中，M4′显著升高，M1′、M2′、M3′三者之间无显著差异；坐果后梯度的各处理中，M8显著高于M7，M7又显著高于M6，M5和M6之间无显著差异（图5-C）。坐果后梯度的各处理之间的糖酸比差异与可溶性糖含量相似（图5-D），但在坐果后复水的各处理之间则表现为M4′显著低于M1′、M2′和M3′，这是由于M4′的可滴定酸含量显著高于M1′、M2′和M3′。

图5 坐果后（复水、梯度）各处理的产量和品质差异

2.5 优选组合与生产对照的经济效益对比

基于本研究结果的优选组合［即“灌溉启动点分别为6.0 MJ/m2（坐果前）和4.5 MJ/m2（坐果后）”的灌溉制度］与生产对照的投入、产出和收益的经济分析如表1所示。采用本研究建立的基于太阳辐射强度的精准灌溉技术后，每667 m2用水量（270 t）比生产用水量（400 t）下降了33%，相应的灌溉费用（水电费）节约了16%。由于灌溉量的下降，肥料使用量也随之下降，肥料费用节约了15%。生产成本（灌溉费、肥料费等）节约的同时，果实品质（糖酸比）得到改善、产值增加，生产收益提高23%。

表1 优选组合与生产对照的投入、产出和收益分析

3 结论与讨论

林琭等[9]研究报道了设施基质栽培草莓启动灌溉的适宜累积辐射量的阈值范围为4.0～5.0 MJ/m2。本文进一步研究探讨了在草莓的不同生育阶段（坐果前、坐果后）不同灌溉频率对植株生长的影响以及坐果后不同灌溉频率能否使前期受到的水分胁迫得到恢复。研究结果表明：坐果前灌溉频率由4.0 MJ/m2降至5.0 MJ/m2时，草莓叶片净光合速率及其对光合有效辐射和胞间CO2浓度的响应均显著降低，叶面积指数显著降低；坐果前5.0 MJ/m2和6.0 MJ/m2的胁迫处理在坐果后恢复灌溉至3.0 MJ/m2以后，净光合速率均可恢复至无胁迫水平，但7.0 MJ/m2的胁迫处理则对植株生长产生严重影响，复水后叶片光合能力、产量及果实品质（糖酸比）均无法恢复。坐果后在5.0 MJ/m2的灌溉频率下，草莓叶片的净光合速率及其对光合有效辐射和胞间CO2浓度的响应以及产量和果实糖酸比将受到影响而显著降低，因此4.5 MJ/m2是坐果后为保证草莓植株生长不受水分胁迫影响的临界灌溉频率。

前人研究表明，灌溉量为田间持水量的80%时，草莓植株生长最旺盛，叶片净光合速率最高，果实大小与重量明显增加，糖酸比最高[12]。还有研究报道，在草莓植株的适宜灌水量下（100 mL/株），采用3次灌水的草莓平均单株产量和单株最高产量最高[13]。本研究形成的基于太阳辐射强度的基质栽培草莓精准灌溉技术（坐果前和坐果后的灌溉启动点分别为6.0 MJ/m2和4.5 MJ/m2），用水量比生产节约30%以上，节约生产成本（水电费、肥料费）10%以上，经济效益增加20%以上，可为生产上实现节本增效的目标提供参考。

对于灌溉指标的选择，本研究克服了土壤指标传感器缺乏准确性或稳定性的缺点以及作物指标传感器价格昂贵和设备操作复杂的缺点，创新性地选用了传感器兼具测量准确、稳定、成本较低等优点的气象指标（单位面积累积的辐射量），便于将研究结果应用于生产而实现自动精准灌溉，有助于劳动力的节省和设施园区的规模化种植生产[6]。

不同草莓品种之间的需水量及对水分胁迫的敏感性有较大差异，而关于不同草莓品种的适宜灌溉频率是下一步值得研究和探讨的内容。