刘红弟,张红军
(中国农业科学院果树研究所,农业农村部园艺作物种质资源利用重点实验室,辽宁省落叶果树矿质营养与肥料高效利用重点实验室,辽宁兴城 125100)
树莓(Raspberry)为蔷薇科(Rosaceae)悬钩子属(Rubus)多年生落叶性灌木果树,俗称托盘、悬钩子等,东北及新疆地区称其为马林果,中草药称其为覆盆子,人工培育的栽培品种在园艺学上称其为树莓[1]。树莓果实营养丰富,不仅含有大量的可溶性纤维素、矿物质和维生素,还含有果胶质、超氧化物歧化酶(SOD)以及天然抗癌物质“鞣花酸”等[2]。树莓是联合国粮农组织向世界推荐的健康小浆果果树,誉称为第三代小浆果[3]。目前世界上约有39个国家种植树莓,总面积约为20万hm2,总产量约为60万t。树莓具有生长快、产量高、供应期长和经济价值高等特性,近年来引起科研工作者和商业人士的广泛关注,在树莓育种[4-6]、栽培[3,7]、营养功能[8-10]等方面进行了大量研究。
欧美等国家是树莓的发源地,并较早地开展了树莓的引种驯化、种间杂交和品种选育等工作,培育出了大量的优质树莓品种并服务于各地树莓产业。比较有影响力的树莓品种有‘Meeker’‘Glen Clova’和‘Glen Moy’,具有较好的栽培推广性,成为各地树莓生产的主栽品种;‘Chilcotin’‘Skeena’‘Chilliwack’鲜食口感较好,占据了各地鲜食果品市场;‘Mailing Leo’‘Beskid’‘Mailing Augusta’具有晚熟特性;‘Glen Garry’‘Titan’‘Tulameen’具有果实大、品质好等特性。这些品种不仅具备产量高、果实品质好、抗病虫、适应性好等特性,还具有非常广泛的遗传背景[11]。
与其他国家相比,我国树莓栽培的历史较短,目前栽培中所用的品种基本上都由国外引进,由于我国气候环境复杂,引进的树莓品种在生态适应性和果实品质方面表现差异较大,许多品种的表现远不及原产地,限制了部分地区树莓的发展。随着我国国民生活水平的逐渐提高,人们开始要求果品多元化,而树莓作为一种新兴的小浆果类果品,具有很好的发展前景。培育具有我国自主知识产权、适应我国复杂气候条件和地理环境的优质品种成为我国树莓育种工作者的重要目标。发展树莓产业,培育优质品种是其关键因素,挖掘树莓新品种特性能够间接了解树莓产业发展的潜在趋势及育种目标。因此,本文对2010—2019年获得美国专利的树莓新品种及其主要特征进行简要介绍,以期了解近年来国外树莓育种工作者的育种方向,为顺利开展我国树莓育种工作提供参考。
树莓根据其生长和结果习性分为夏果型树莓(Floricane Bearing Raspberry)和秋果型树莓(Primocane Bearing Raspberry)。夏果型和秋果型树莓品种的主要区别是开花结果的时间不同,夏果型树莓品种每年采收一季,果实采收期约为1个月,而秋果型树莓品种具有1年2次结果的特性,因此也称秋果型树莓为连续结果型树莓[5,12-15]。美国专利商标局(USPTO)网站是美国专利商标局建立的政府性官方网站,从该网站中检索到2010—2019年获得美国专利的树莓新品种共61个(表1),其中包括13个夏果型树莓新品种和48个秋果型树莓新品种。夏果型树莓品种的遗传基础比较狭窄,具有优良基因的能够被开发利用的品种有限,而秋果型树莓具备较多的可供开发和利用的优异基因,不断扩展新的秋果型树莓品种会使遗传基础越来越广泛[11],且秋果型树莓的连续结果特性能够延长树莓的市场供应期,具有重要的商业意义[15]。因此越来越多的树莓育种工作者更加青睐于秋果型树莓新品种的选育,这也将成为今后树莓育种工作者重要的育种目标之一。
欧美等国家很早就开始重视树莓种质资源的开发利用和品种选育工作,美国树莓育种在世界上始终处于领先地位,从表1可以看出,美国是近10年树莓新品种选育数量最多的国家,共选育树莓新品种40个,其次是意大利和荷兰,西班牙和新西兰选育树莓新品种较少。以Drisrasp开头的树莓新品种由美国著名的Driscoll小浆果育种公司选育,以Pacific开头的树莓新品种由Pacific Berry Breeding浆果育种公司选育,其他由康奈尔大学、华盛顿大学以及美国农业部等相关育种机构选育。
表1 2010--2019年获得美国专利的树莓新品种
评价树莓果实品质的主要指标包括果实颜色、大小、形状、硬度、口感等。树莓根据其果实颜色可分为红树莓、紫树莓、黄树莓和黑树莓。从表2和表3的品种主要特征可以看出,在近10年公布的61个树莓新品种中,红树莓(品种描述中果实成熟颜色为红色或淡红色)有49个,紫树莓(品种描述中果实成熟颜色为紫红色)有8个,黄树莓(品种描述中果实成熟颜色为黄色)有2个,黑树莓(品种描述中果实成熟颜色为紫黑色或黑色)有2个。树莓新品种的果实性状特征主要表现为果实较大,大果(含中等偏大果,平均单果重大于5 g)占总数的74%,特别指出的是‘Drisrasp Eleven’,单果重达9.1 g;中果(平均单果重3~5 g)占总数的23%,小果(平均单果重小于3 g)占总数的3%。果实形状多为圆锥形,其次是宽圆锥形。具备果实硬度大、光泽度强、产量高、风味佳等特性。此外,部分品种具有货架期长、耐贮运、适宜机械采收、采收后果实颜色不变暗等特性。
树莓果实利用形式主要有鲜食和加工2个方向,传统的树莓生产中加工所占的比重较大,但随着鲜食树莓果品需求量的不断增加,鲜食树莓品种正逐渐超越加工树莓品种[16]。许多种植者在品种选择上也开始注重选择果个大、硬度大、耐贮运的鲜食品种,近10年选育的树莓新品种中,‘Addison’等12个树莓新品种适宜鲜食果品市场,‘NN10062’等3个树莓新品种适宜加工果品市场,‘WSU2166’等8个树莓新品种兼具鲜食和加工特性,此外还推出了2个观赏性的树莓新品种,分别为‘NN12026’‘NR7’,可作家庭庭院种植或园林绿化。
表2 夏果型树莓新品种及其主要特征
表3 秋果型树莓新品种及其主要特征
续表3
树莓的树体形态因品种不同而有差异,有直立型、半直立型和匍匐型等,目前生产上更偏向于干性较强的直立型树莓品种。从表2和表3的品种描述特征可以看出,树莓新品种的树体特征主要表现为树姿直立型、树势强或极强;刺在树莓栽培管理特别是上架绑缚、修剪和果实采摘方面增加了管理难度,但无刺的树莓品种较少,近10年选育的61个树莓新品种中只有‘NN10062’等4个夏果型树莓新品种的茎是无刺的,其余品种均有茎刺。随着树莓种植面积的不断增加,提高采收效率可以推动树莓的栽植与推广,因此选育无刺、树势强的直立型树莓品种成为重要的育种目标之一。
世界各国尤其是美国,利用双季栽培和长茎栽培相结合技术,已经基本实现了树莓鲜果的周年供应。另外还可以采用不同成熟期的树莓品种搭配进行设施栽培,实现树莓的周年供应[17-18]。从表2和表3的树莓新品种成熟期数据可以看出,早熟品种所占比重较大,果实成熟期提前能够抢占早期鲜果市场的先机,获得更高的利益。夏果型树莓新品种主要为中晚熟,极早熟至早熟阶段较少;而秋果型树莓新品种主要为早熟或中熟,其次是中晚熟或晚熟,另外有2个极早熟的品种。
病虫害是引起树莓产量低、品质差、品种退化的主要因素之一。在树莓新品种主要特征描述中,除了果实性状和树体形态特征外,也对部分树莓新品种的抗病虫性加以描述。树莓丛矮病毒(Raspberry Bushy Dwarf virus,RBDV)是树莓生产中最严重的病毒,感染RBDV的树莓采后果实品质差,果实易碎,保鲜性差[19];树莓根腐病(Raspberry Root Rot)是大多数树莓产区最重要的限制因子之一,典型症状是植株活力下降、萎蔫、根部受损严重[4]。树莓黄锈病(Yellow Rust)在生产中发生较少,主要发生在潮湿的生长季,感染后植株所有部位受损严重,致使生长力下降[4]。树莓病虫害最有效的防控措施是使用抗病虫能力强的品种。在近10年选育的树莓新品种中,‘NN10062’‘NN08002’‘NR7’‘Pacific Starlet’抗树莓丛矮病毒,对树莓根腐病的抗性较强;‘WSU2166’‘PacificRoyale’‘Pacific Deluxe’抗树莓根腐病;‘PS-08.095-01’‘PS-08.019-25’‘PS-10.028-58’‘PS-06.024-27’‘PS-9514’‘Paragon’‘Ovation’‘Bountiful’‘PS-3218’‘Gleam’‘Elegance’抗树莓黄锈病,但易感灰霉病和白粉病,对果蝇、叶螨等敏感;‘ABB 123’‘Wengi’‘Shani’‘Rafiki’‘ABB120’‘ABB118’抗树莓黄锈病,对红蜘蛛敏感;‘Addison’‘Piringer’‘Wakefield’易感树莓黄锈病,抗树莓丛矮病毒,对根腐病的抗性较强;‘Vajolet’‘Lagorai’‘Dolomia’和‘Evita’等表现出极强的抗病虫能力。
欧美等国家特别注重树莓的发展,已形成了较大的生产规模,树莓栽培面积、产量逐年提高,受生产发展的带动,国外树莓的育种研究也在不断地深入。从公布的数据可以说明,鉴于秋果型树莓具有连续结果的特性,越来越多的树莓育种工作者更加青睐于秋果型树莓新品种的选育。在树莓育种工作中首先是要求品种具有丰产性、果实品质好、树体长势强、抗病虫能力强等特性。其次还要考虑以下几个方面的性状:一是选育果实大、口感好、适宜鲜食的品种;二是选育果实硬度大、货架期长、成熟期较为一致、适宜机械采收并耐贮运的品种;三是选育树姿直立、生长势强、茎无刺、利于采收的品种。
我国开展树莓栽培的时间相对较晚,树莓品种选育工作起步更晚,虽然我国树莓资源丰富,但树莓品种选育工作较为落后,至今几乎没有国家层面、系统规范的树莓育种项目。根据近几年的文献报道,我国已选育出数十个树莓品种(株系)如‘红宝达’‘丰满红’‘红宝玉’等[20-23],与国外特别是美国的种质资源利用与品种选育相比还存在较大差距。因此,我国树莓的育种工作需要在引进国外优良品种的基础上,充分利用和挖掘我国丰富的树莓野生资源,制定明确的育种目标,利用常规杂交育种和现代分子生物育种相结合的手段,培育出具有我国自主知识产权、适应我国复杂气候条件和地理环境的优质树莓新品种。