海藻在母仔猪营养中的应用价值

徐运杰 ，胡凤姣 ，全丽萍 ，苏双良 ，陈学华 ，邓 敦

（1.山东和美集团有限公司，山东 惠民 251700；2.唐人神集团股份有限公司，湖南 株洲 412000；3.濮阳市动物卫生监督所，河南 濮阳 457000）

藻类属于原生生物界一类真核生物（有些也为原核生物），能进行光合作用。通常分为单细胞微藻类和多细胞大藻类或海藻两种类型。微藻通常生长在海水和淡水环境中，可以是原核生物，如蓝藻，也可以是真核生物，如绿藻。其中蓝藻（蓝藻门）、绿藻（绿藻门）、硅藻（硅藻门）和金藻（金藻门）最为丰富。海藻是海带、紫菜、裙带菜、石花菜等海洋藻类的总称，是生长在海中的藻类，是植物界的隐花植物，由数以千计的小叶海藻和大叶海藻组成。根据它们的色素沉着程度分类，包括褐色海藻（褐藻纲）、红色海藻（红藻纲）和绿色海藻（绿藻纲）。目前人们所知大约有1 800种褐色海藻，其中只有1%来自淡水，形态大小范围从20 cm到30 cm不等，这些藻类的褐色与类胡萝卜素岩藻黄素（carotenoid fucoxanthin）的主要含量有关，类胡萝卜素掩蔽了β-胡萝卜素、紫黄质、硅藻黄质和叶绿素，其主要的多糖由海带多糖（laminarin）、褐藻多糖（fucoidans）和海藻酸（alginates）组成，细胞壁由纤维素和褐藻酸（alginic acid）组成。与褐藻一样，红藻（约6 100种）也是海洋生物，但能在深水中进行光合作用，其形态大小从薄膜到1 m长的丝状和膜状不等，色素藻红蛋白和藻蓝蛋白的存在掩盖了α胡萝卜素、β胡萝卜素、叶黄素、玉米黄质和叶绿素，主要的储存物是红藻淀粉（fl oridean starch）和红藻糖（fl oridoside），细胞壁由长链多糖琼脂、卡拉胶和纤维素组成。大约有2 200种绿藻，它们的大小与红藻相似，只有10%是海生的，其颜色与叶绿素的存在有关，储存物由淀粉组成，细胞壁由石莼多糖（polysaccharide ulvan）组成。2015年，全球藻类风干物产量达3 040万吨，其中约96%来自水产养殖，仅100万吨来自野外捕捞。由于藻类具有生物活性，其生物活性分子常用作食品和饲料添加剂，如用作食品、中药材和膳食补充剂等。同时藻类也是琼脂、海藻酸盐和卡拉胶的来源，用于多种工业用途，并用作肥料。

1 化学成分

多位学者为鉴定各种海藻的营养成分和次生代谢产物，展开了研究。据报道，海藻中含有多种代谢产物，如硫酸化多糖（sulfated form of polysaccharides）、ω-3-脂肪酸、海藻多酚（phlorotannins）、双萜烯（diterpenes）、维生素和矿物质，因而具有抗菌、抗氧化、抗炎、肠道健康和免疫调节等积极的保健作用。海藻的化学成分随种、属、收获期和环境条件（如水温、光照、盐度和营养）而变化。

褐藻、红藻和绿藻的化学成分和矿物含量见表1。在褐藻中，常见的种类有：泡叶藻（Ascophyllum）、海带褐藻（Laminaria）、糖精藻（Saccharina）、巨褐藻（Macrocystis）、岩藻（Fucus）和马尾藻（Sargassum）。褐藻的成分变化很大，干物质中蛋白质为7.6%～12.6%，但脂肪含量（0.8%～6%）较低。岩藻的中蛋白质含量最高（12.9%，DM），其次是马尾藻（Sargassum，10%，DM）、海带褐藻（9.4%，DM）和泡叶藻（7.4%，DM）。褐藻干物质中脂肪含量普遍较低，平均值为3.2%，岩藻属（Fucus spp.）和泡叶藻（Ascophillum nodosum）脂肪含量较高。红藻干物质的蛋白质含量（16.9%）和脂肪含量（8.9%）高于褐藻。绿藻石莼（Ulva lactuca）的蛋白质含量（16.2%，DM）与红藻相当，脂肪含量（1.3%，DM）与褐藻相当。

所有海藻的共同特点是其灰分（Ash）含量（19.3%～27.8%，DM）高于食用植物，它们是家畜所需营养的丰富矿物质来源。海藻富含钾（K）、钠（Na）和钙（Ca）。虽然有很高的变异性，但总的来说，绿藻石莼属（Ulva spp.）的钠和钾含量低于红藻和褐藻。掌状红皮藻（Palmaria palmata）、巨藻（Macrocystis pyrifera）和海带属（Laminaria spp.）中钾含量较高。所有海藻的钙（Ca）含量都高于磷（P），因此是家畜体内钙的天然来源。海藻也是铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）、钴（Co）、硒（Se）和碘（I）等必需微量元素的来源。特别是铁在所有海藻种类中都很丰富，褐藻中的碘含量高于红藻和绿藻，红藻和褐藻中的锌含量高于绿藻。矿物质的生物可利用率与海藻纤维含量有关。此外，海藻酸、琼脂、卡拉胶等多糖与矿物质形成不溶性配合物，降低其生物利用率。褐藻的不溶性难消化组分残留物中矿物质含量高于红藻，范围是150～260 g/kg。13种海藻的体外研究结果表明，尽管有6种海藻的铁含量较高，但只有掌状红皮藻（Palmaria palmata）和石莼（Ulva lactuca）表现出较高的铁生物利用率。海带属（Laminaria spp.）富含海藻酸，可能影响钙的生物利用率。褐藻中碘的主要形态是无机碘，具有20%～70%的中等吸收利用率。

维生素含量显示海藻是水溶性维生素（维生素B1、维生素B2、维生素B3和维生素C）和脂溶性维生素（维生素E和维生素A原类胡萝卜素）的来源。季节效应对维生素含量有很大影响。大多数红藻，如掌状红皮藻，含有相当数量的维生素A原、维生素B1和维生素B2。褐藻海带属（Laminaria spp.）、泡叶藻（Ascophillum nodosum）和岩藻属（Fucus spp.）中维生素E和维生素C的含量都很高。

表1 褐藻、红藻和绿藻的化学成分（以DM为基础）

不同种类海藻的氨基酸组成见表2。红藻的蛋白质含量比褐藻和绿藻高。然而，不同季节的海藻中氨基酸含量有很大的差异。据报道，海藻中蛋氨酸（Met）和组氨酸（His）的含量很低。亮氨酸（Leu）是掌状红皮藻（Palmaria palmata）和泡叶藻（Ascophillum nodosum）中最丰富的氨基酸，含量从2.43 g/kg（DM）到6.63 g/kg（DM）不等，其次是赖氨酸（Lys，1.42～7.60 g/kg，DM）、苏氨酸（Thr，1.26～5.17 g/kg，DM）和缬氨酸（Val，2.25～5.87 g/kg，DM）。谷氨酸（Glu）和天冬氨酸（Asp）是海藻中最常见的非必需氨基酸，它们与海藻的风味有一定关系。海带（Saccharina latissima）和掌状红皮藻（Palmaria palmata）的体外蛋白质消化率（IVPD）为中等（82%～87%），而泡叶藻（Ascophillum nodosum）和岩藻属（Fucus spp.）的体外蛋白质消化率较低（79%）。红藻的IVPD平均值为85%，褐藻的IVPD平均值为79.7%，IVPD与总酚含量呈显著负相关关系。

海藻由于含有酚类化合物、类胡萝卜素、生育酚、多糖和多肽等生物活性物质而具有多种生物活性。海藻富含羧化和硫酸化多糖，如海藻酸（alginates）、石莼（ulvans）和褐藻多糖（fucoidans），它们的组成和含量取决于海藻种类以及季节和温度等环境因素。绿藻（绿藻门）的总多糖含量为29%～67%（DM），红藻（红藻门）的总多糖含量为10%～59%（DM），褐藻（褐藻门）的总多糖含量为10%～75%（DM）。褐藻细胞壁的主要成分是褐藻酸盐，含量在140～400 g/kg（DM）之间。褐藻中也富含褐藻多糖，它是不同程度硫酸化的糖单元。褐藻多糖具有明显的结构特征，不同类型的褐藻多糖具有不同的生物学功能。褐藻多糖含量随海藻种类和季节的变化而变化，但含量范围为20～200 g/kg（DM），其中以墨角藻（Fucus vesiculosus）的多糖含量最高。海带多糖（Laminarin）是褐藻的主要储备碳水化合物，由（1,3）-b-D-吡喃葡萄糖残基组成，含量为0～300 g/kg（DM）。在海带属（Laminaria spp.）中，海带多糖的含量较高，而在泡叶藻（Ascophillum nodosum）和岩藻属（Fucus spp.）中，海带多糖的含量较低。海带多糖具有益生元、免疫调节和抗氧化活性的作用。

红藻细胞壁主要由卡拉胶（含量范围：220～770 g/kg，DM）和琼脂（含量范围：210～420 g/kg，DM）等硫酸化半乳聚糖组成。一些红藻含有木聚糖（如掌状红皮藻中约含350 g/kg， DM）和紫菜聚糖（平均含量480 g/kg，DM）。红藻淀粉是其主要的碳水化合物储备，其含量在250～420 g/kg（DM）之间。石莼多糖是绿藻细胞壁中主要的硫酸化多糖之一，具有抗癌、抗氧化、降血脂和抗凝活性的功能，其含量在400～500 g/kg（DM）之间。

考虑到海藻是有价值的生物活性分子来源，人们研究了海藻作为家畜，特别是猪的饲料添加剂或饲料原料，以促进猪只生长性能和改善其健康水平。海藻具有益生元、抗微生物、抗氧化、抗炎和免疫刺激等特性，有助于膳食营养素的吸收。

2 海藻对猪生长性能的影响

海藻对猪生长有积极的影响。海藻中生物活性分子与日粮组分之间可能存在一定的相互作用，但考虑到海藻种类的异质性，应首先从海藻添加量、生物活性分子含量等方面分析其对猪生长性能的影响。在妊娠末期和哺乳期母猪饲料中添加褐藻或褐藻提取物，与对照组比较，随着添加量的增加，哺乳仔猪平均日增重（ADG）从11.8%提高到32.3%。对于断奶仔猪，饲料中添加褐藻或褐藻提取物（0.25%～2%）的仔猪的ADG高于对照组，增幅在4.6%～40.8%之间。Draper等（2016）和Ruiz（2018）等研究了从断奶到屠宰长期添加褐藻对猪ADG的影响，发现长期添加褐藻对ADG的影响不显著，但具有统计学意义，范围在1.2%～3.3%之间。Bouwhuis等（2017）探讨褐藻对鼠伤寒沙门氏菌感染后仔猪生长性能的影响，发现补充海藻后导致生长显著增加。

表2 褐藻、红藻和绿藻的氨基酸含量（以DM为基础） mg/g

由于海藻多糖的益生元作用，补充海藻（如泡叶藻：Ascophyllum nodosum，腔昆布褐藻：Ecklonia cava，掌状昆布褐藻：Laminaria digitata，极北海带：Laminaria hyperborea）能够改善母仔猪的抗氧化状态和减轻炎症影响，有助于减少能量和氨基酸的消耗。Laminaria digitata，Laminaria spp.和Ecklonia cava等海藻在各种试验中对氮（N）、总能量（GE）、纤维（NDF）和灰分（Ash）的消化率都有积极的影响，其中氮的消化率提高5.1%～8.0%，总能的消化率提高3.3%～10%，纤维的消化率提高39%～73%，灰分的消化率提高25.9%～82.4%。营养物质消化率的提高与海藻成分，特别是碳水化合物和抗氧化物质的含量有关，对肠道微生物群和绒毛结构产生积极影响，从而使营养物质转运蛋白表达增加和吸收能力增强，同时也与挥发性脂肪酸如丁酸对肠黏膜细胞的营养作用有关。海藻具有改善猪肠道菌群结构的功能，能够提高乳酸杆菌（Lactobacilli）和双岐杆菌（Bifi dobacteria）等有益菌的菌群丰度，降低大肠杆菌（Escherichia coli）的菌群丰度。

3 海藻的抗菌作用

除了积极调节肠道菌群的作用外，海藻及其提取物还具有特定的抗菌和抑菌作用。海藻多酚、脂肪酸、多肽、萜烯、多糖和硫酸多糖以及其他一些生物活性化合物已被作为细菌抑制剂进行了报道。海藻提取物对耐甲氧西林的金黄色葡萄球菌和耐万古霉素的屎肠球菌，是一种非常有效的抗菌制剂。其抗菌活性通过多种机制表达：抑制氧化磷酸化并与细菌细胞壁中的化合物连接，增加细胞质膜的通透性，导致细菌细胞溶解。同时，一些海藻化合物，特别是多糖，通过增强体内免疫应答增强动物机体的免疫力。绿藻Ulva armoricana的硫酸多糖提取物对7种猪源细菌的抑制作用见表3。

表3 Ulva armoricana的硫酸多糖提取物的最小抑菌浓度

4 海藻的其他作用

海藻由于含有酚类化合物、类胡萝卜素、岩藻黄素和多糖而具有抗氧化特性。褐藻中酚类化合物和海藻多酚的含量最高，泡叶藻（Ascophhyllum nodosum），岩藻属（Fucus spp.）和马尾藻属（Sargassum spp.）中的含量高达12%～14%（DM）。在猪日粮中添加海带属褐藻提取物（海带多糖0.18 g/kg和岩藻多糖0.33 g/kg）或浓度为100 mg/kg的褐藻酸盐可提高生长猪和断奶仔猪的抗氧化能力。与对照组相比，生长猪和断奶仔猪血液的总抗氧化能力、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽和过氧化氢酶的活性由14%提高到37%，同时，脂质氧化降低，丙二醛含量降低10%～26%，十二指肠、空肠和回肠中的丙二醛浓度降低35%～40%，过氧化氢酶活性增加，猪肉贮藏期间的氧化稳定性也明显提高，长时间冷藏14 d后，硫代巴比妥酸活性物质浓度的降低21%～60%。

有学者对掌状海带（Laminaria digitata）和极北海带（Laminaria hyperborea）等海带属褐藻的抗炎活性进行了研究。怀孕母猪和哺乳母猪日粮中添加海带多糖1 g/d或岩藻多糖0.8 g/d，降低了断奶仔猪回肠IL-6、IL-8和IL-10的基因表达。海带多糖除了具有抗炎作用外，还具有免疫调节功能。从母猪妊娠109 d到断奶，日粮中添加海带多糖或岩藻多糖，母猪初乳中的IgG和IgA分别增加了19%和25%，仔猪血清中IgG提高了10%；试验组仔猪的胸腺、脾脏、肠系膜淋巴结、肝脏、外周血中T细胞CD4+和CD8+的相对数量有所升高。

5 海藻的潜在毒性

海藻在拥有如此广阔应用前景的同时也存在着一些问题，如矿物元素和潜在有毒矿物含量。一般来说，在猪的饲料中，海藻作为配料添加的比例较低，因此不会使猪只存在潜在的毒性风险。根据NRC（2102）生长猪和母猪对碘盐碘的耐受水平分别为400 mg/kg和 1 500～ 2 500 mg/kg（DM），而褐藻中其可以达到特别高的浓度。砷（As）也是一种潜在的有毒矿物，它在褐藻中含量很高，达到8～120 mg/kg（DM），然而，毒性最大无机砷，却含量很低，只有0.07～ 7.7 mg/kg（DM）。 因此，能否成功规避海藻潜在毒性成为了海藻能否成为猪饲料新型添加剂的关键问题。

6 总结

总之，海藻含有酚类化合物、海藻多酚、海藻多糖、类胡萝卜素、脂肪酸、多肽和萜烯等生物活性物质，具有抗菌、抗氧化、抗炎和免疫调节的益生功能。同时，海藻的常规营养成分、矿物元素和氨基酸含量也十分丰富，是十分有价值的潜在饲料原料资源。在红藻、绿藻和褐藻三大藻类的比较中发现，利用价值最高的是褐藻。在猪日粮中添加海藻可以增强免疫系统功能、改善肠道健康和提高机体抗氧化能力。

参考文献略。