干旱胁迫及复水条件下烯效唑对大丽花生长与渗透调节物质的影响

袁先峰，李晓婉，陈仁彪，王 文，谈建中*

（苏州大学建筑学院风景园林系，江苏苏州 215123；2苏州园科生态建设集团有限公司）

大丽花（Dahlia pinnata）具有较高的观赏价值，且全株可入药，有清热解毒、消肿、活血散瘀等功效，其原产于墨西哥高原地带，性喜半阴、凉爽的环境，对水分十分敏感，不耐旱涝[1]。大丽花在我国一些栽培地区常受到干旱胁迫，缺水会导致叶片萎蔫、边缘枯焦，严重影响其生长和开花，降低其观赏价值，造成经济损失。

烯效唑（S3307）不仅在调控植物株形方面效果显著，并且还具有促进根系生长、提高植株抗性的作用。对模式植物拟南芥的研究结果显示，S3307能有效抑制拟南芥脱落酸的分解代谢，使其抗旱性显著增强[2]。S3307能显著降低薏仁幼苗的株高与根长，增加茎粗与根冠比；同时缓解幼苗的膜脂过氧化损伤及DNA甲基化水平的上升，具有良好的壮苗作用[3]。S3307浸鳞茎处理可显著降低百合株高、冠幅，推迟现蕾、花蕾透色及初花期时间；降低生长素、赤霉素含量，但增加了玉米素、脱落酸含量[4]。此外，S3307还可以提高干旱胁迫下矮牵牛叶片水分含量和叶绿素含量，改善叶片结构，缓解干旱胁迫对光合作用的抑制，并且有利于复水后叶片水分含量和光合作用的恢复[5]。

在大丽花露地栽培或盆栽过程中，一些高生和中生型优良品种易出现倒伏及折茎现象，需要进行矮化处理。前人研究表明，S3307和矮化剂B9对大丽花植株都有极显著的矮化作用，但是S3307的矮化效果要优于B9[6]。叶面喷施S3307可以显著降低株高、缩短节间、株形紧凑，叶色变深，花色鲜艳，块根重量增加[7]。但是，有关S3307对大丽花株形与抗性双重调控作用的研究迄今尚缺乏相关报道。为此，本研究以大丽花‘单瓣黄’品种的盆栽幼苗为试验材料，研究了S3307对干旱胁迫下大丽花生长及渗透调节物质的影响，以探讨其调节大丽花抗旱性的生理机制，为S3307在大丽花栽培中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试大丽花品种为‘单瓣黄’。2018年10月中旬将种子置于光照培养箱中催芽，后移至穴盘中，待6叶1心时移栽到直径为15cm、高为20cm的塑料盆中，每盆1株，常规栽培管理。供试S3307为分析纯，购自上海源叶生物科技有限公司。

1.2 试验设计

试验采用完全随机设计，选取生长健康且长势较为一致的植株进行试验，干旱胁迫处理组土壤容积含水量调节为18%，正常水分管理组的土壤容积含水量为35%；S3307浓度分别设置为0、10、20、30和50mg/L。每天9：00前后喷施1次，每次喷至叶面滴水为止，连续2d，以正常水分管理处理组的叶施清水作为对照（CK），每个处理组12盆。S3307叶施处理结束后，进行干旱胁迫处理，胁迫期间每天18：00用TSZ-1型土壤水分速测仪测定土壤绝对含水量，并适时补充水分，使各处理组的土壤容积含水量维持在设定的范围内。

1.3 测定指标及方法

干旱胁迫开始前，测定各处理大丽花的初始株高。干旱胁迫处理0d、5d、10d、15d时，各处理随机选取5株测定生理指标，其中在干旱胁迫15 d时进行形态指标测定。胁迫处理15d后复水至CK水平，并在复水第5d（R5），再次取样进行生理指标测定。

1.3.1 形态指标测定。①株高生长量：从盆内土面到植株地上茎最高点为株高，用精确度为1mm的直尺测量，株高生长量=干旱胁迫15d后株高-初始株高；②生物量与根冠比：干旱胁迫结束后，将整株大丽花从盆中挖出，冲洗干净，将地上部分和地下部分别置于60℃烘箱中干燥至恒重，使用电子天平测定地上部分与地下部分干重；根冠比=地下生物量/地上生物量。

1.3.2 生理指标测定。丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸（TBA）法，脯氨酸（Pro）含量测定采用茚三酮比色法，可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法[8]。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2013进行数据统计与图表绘制，通过SPSS 20.0软件中的LSD法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 外源S3307对干旱胁迫下大丽花生长的影响

经干旱胁迫处理15d后，各处理组（S1、S2、S3和S4）与清水处理组（S0）大丽花的生长状况如表1所示。与对照CK相比，干旱胁迫各处理组株高、地上与地下生物量均显著降低。在叶施S3307条件下，各处理组的株高生长量均显著低于S0，表现为随S3307施用浓度增加，株高生长量呈减少的趋势。叶施10mg/L（S1）与20mg/L（S2）处理组的地上部生物量显著高于S0，叶施30mg/L（S3）与50mg/L（S4）处理组的地上生物量与S0差异不显著。S1、S2、S3和S4各处理组的地下部生物量均显著高于S0，说明在干旱胁迫条件下叶施S3307促进了大丽花根的生长。干旱胁迫下各处理组的根冠比均显著高于CK，表明大丽花在干旱胁迫下调整了光合产物的分配方向，减少茎叶的生物量分配，增加了根的生物量分配；而叶施S3307处理更显著促进了这一变化趋势。

表1 S3307处理对干旱胁迫下大丽花生长的影响

2.2 外源S3307对干旱胁迫及复水条件下大丽花MDA含量的影响

图1 叶施S3307对干旱胁迫及复水条件下大丽花丙二醛含量的影响

MDA作为细胞膜脂过氧化程度终产物，在一定程度上能够反映细胞受逆境破坏的程度以及植株的抗旱性。如图1所示，在干旱胁迫条件下，各处理组叶片中MDA含量均显著高于CK，并且随胁迫时间的延长，MDA含量持续上升，复水后，各处理组MDA含量均出现回落，但仍高于CK。在干旱胁迫及复水期间，除胁迫5d时S1、S2处理组与S0无显著差异外，其余处理组均显著低于S0，其中S2、S3处理组MDA含量相对较低。

2.3 外源S3307对干旱胁迫及复水条件下大丽花脯氨酸含量的影响

干旱胁迫处理开始前，S3307预处理提高了大丽花叶片内脯氨酸含量。胁迫开始后，各处理组大丽花叶片内脯氨酸含量均呈上升趋势，并且胁迫后期脯氨酸增幅大于胁迫前期（图2）。在干旱胁迫下，各处理组脯氨酸含量均显著低于S0，其中S2与S3处理组脯氨酸含量相对较低。复水后，各处理组的脯氨酸含量速回落，除S4外，其它处理组均显著低于S0，其中S2处理组恢复到了CK水平。

图2 叶施S3307对干旱胁迫及复水条件下大丽花脯氨酸含量的影响

2.4 外源S3307对干旱胁迫及复水条件下大丽花可溶性糖含量的影响

叶施S3307及干旱胁迫对大丽花可溶性糖含量的影响如图3所示。在叶施S3307后、干旱胁迫前，S2、S3、S4处理组大丽花叶片可溶性糖的含量显著高于CK和S0、S1处理组。胁迫开始后，各处理组可溶性糖含量均呈现先上升后下降的变化趋势；在干旱胁迫第10d，可溶性糖含量达到最大，分别比胁迫前增加了95.58%、133.62%、144.22%、157.47%和99.43%，可见S3307处理有利于干旱胁迫下可溶性糖的积累，其中又以S3处理组效果最显著。复水5d后，各处理组的可溶性糖含量呈现下降趋势，但仍高于或显著高于CK，其中S3和S4处理组显著高于其他处理组。

图3 外源S3307对干旱胁迫及复水条件下下大丽花可溶性糖含量的影响

3 讨论与结论

S3307能够参与植物的生长调节，提高植株抵御逆境的能力。相关研究表明，S3307促进了干旱胁迫下植物根系的生长，并且在复水后提高了新根的再生速度[9]。王景伟等[10]研究发现，S3307显著降低了干旱胁迫下芸豆的株高，减少了幼苗的水分消耗。刘春娟等[11]研究同样发现，S3307可以显著降低株高，并且增加了干旱胁迫下植株的茎粗、茎干重、根长与根干重。本研究结果表明，干旱胁迫抑制了大丽花的正常生长，株高、生物量显著降低，S3307处理进一步降低了大丽花的株高，但增加了干旱胁迫下大丽花地上部分生物量、根的生物量与根冠比。可见，S3307处理调整了生物量分配，促进大丽花根的发育，提高了根冠比，增强了根系对水分的吸收，从而有利于大丽花在干旱条件下的生长。

在很多植物中均发现，S3307处理能降低逆境胁迫下的MDA含量，增强细胞膜的稳定性。如S3307处理降低了低温胁迫下薏仁幼苗MDA含量及相对电导率，其中以使用浓度5mg/L的效果最好[12]。在玉米中，也发现S3307浸种显著降低了干旱胁迫下植株的MDA含量，增强其抗旱性[13]。在本研究中，同样也发现S3307可以降低干旱胁迫下大丽花叶片的MDA含量，并且有利于复水后MDA含量恢复正常，随S3307浓度的增加，这种降低效果呈先强后弱的特点。这可能是由于S3307增强了叶片细胞膜的透性，并通过改变细胞膜的理化性质来维持细胞膜的稳定性，提高大丽花的抗旱性。

脯氨酸是重要的渗透调节物质，在逆境胁迫下脯氨酸含量增加，以维持细胞基质与环境的渗透平衡，减少水分散失。有研究报道，S3307能提高干旱胁迫下黑麦草[14]、芸豆[10]叶片的脯氨酸含量，但也有研究表明干旱胁迫下S3307预处理的高羊茅叶片脯氨酸含量反而下降[15]。本研究结果与后者相似，S3307预处理减缓了干旱胁迫下大丽花叶片脯氨酸含量的上升，这可能是由于S3307增强了大丽花细胞膜的稳定性，在一定程度上降低了干旱对植株的伤害。而且S3307叶施处理促进了脯氨酸含量在胁迫解除后恢复正常，并且具有一定的浓度效应，但过低或过高浓度的S3307处理效果不佳，以20～30mg/L处理效果最佳。

可溶性糖也参与渗透调节作用，同时还是能量的主要来源。钱瑭璜等[16]研究结果显示，干旱胁迫可导致多种园林地被植物出现可溶性糖含量增加的现象。弓萌萌等[17]在对红树莓的研究中发现，轻度胁迫下可溶性糖含量增加，而在重度胁迫时则会出现下降。在本研究中，随着胁迫时间的延长，可溶性糖含量呈现先增加后下降的变化趋势。这可能是因为干旱胁迫使光合初始产物葡萄糖持续减少，在前期还可由叶片所储存的淀粉降解形成可溶性糖以维持细胞渗透势，在胁迫后期淀粉储存量减少，从而导致可降解形成的可溶性糖含量降低。不同浓度的S3307处理均提高了大丽花的可溶性糖含量，其中又以30mg/L处理效果最好。这说明S3307加强了大丽花在干旱胁迫下的渗透调节作用，维持了细胞膜结构的稳定，减轻了缺水对植株的伤害，并且在复水后维持了较高的可溶性糖含量，有利于细胞修复。

综上所述，叶施外源S3307可显著降低大丽花的株高，这增强了大丽花高生及中生品种的抗倒伏能力，有利于优良中高生大丽花品种的露地栽培。与此同时，叶施外源S3307又提高了干旱胁迫下大丽花地上部分与地下部分生物量、根冠比，促进了可溶性糖的合成，抑制了MDA含量以及脯氨酸含量的升高，可以缓解干旱胁迫对大丽花生长的不利影响，提高大丽花的抗旱性；同时有利于复水后大丽花的生理恢复，其中又以20～30mg/L处理效果最佳。鉴于S3307同时具有调控大丽花株高与提高植株抗旱性的双重作用，因此，可以认为S3307在大丽花的露地栽培中具有很高的应用价值。