猕猴桃冻害及抗寒研究进展

吴博泽 郭俊佩 刘璇 高建华 李大卫 史宗勇

摘    要：猕猴桃是原产中国的多年生藤本果树，广泛分布于中国低纬度到高纬度地区。随着猕猴桃产业的迅速发展和种植区域的不断北扩南移，异常气候变化严重限制了猕猴桃产业的发展，其中低温胁迫已经成为影响猕猴桃果树生长、果实品质和产量的关键因素之一。本文围绕低温胁迫对猕猴桃的生长、生理生化影响及猕猴桃低温胁迫应答分子机制3方面进行综述，为猕猴桃抗低温胁迫研究以及抗逆品种选育提供理论依据。

关键词：猕猴桃;低温胁迫;生长形势;生理生化;分子机制

中图分类号：S663.4                文献标识码：A                DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.08.017

Abstract： As a perennial woody fruit tree， kiwifruit is native to China and widely distributed from low latitude to high latitude. With the rapid development of kiwifruit industry， kiwifruit planting areas are expanding in the South and North of China. At present， abnormal climate change has seriously restricted the development of kiwifruit industry， and low temperature stress has become one of the key factors affecting kiwifruit's growth， fruit quality and yield. In this paper， we reviewed the effects of low temperature stress on the kiwifruit's growth， physiology and biochemistry， and discussed the molecular mechanism of kiwifruit responding to low temperature stress. This paper will provide theoretical basis for the study of kiwifruit resistance to low temperature stress and variety breeding with low temperature resistant.

Key words：  kiwifruit; low-temperature stress; growth performance; physiological and biochemical mechanism; molecular mechanism

獼猴桃（Actinidia）原产于中国，是隶属于猕猴桃科猕猴桃属的落叶藤本类果树[1]。猕猴桃属植物呈现多样化的物种分布格局，其自然分布于赤道与北纬50°之间亚洲东部地区，物种分布中心位于中国西南山区[2]。中国猕猴桃人工栽培种植始于20世纪70年代末，随后种植面积迅速扩大，2016年我国猕猴桃种植面积达19万hm2，产量占全球猕猴桃行业总产量的一半以上[3]。

温度是限制猕猴桃分布和生长发育的主要因素，低温胁迫抑制植物生长常造成世界农林生产的巨大损失[4]。近几年，气候变化异常，猕猴桃果园经常遭受低温天气带来的影响，一些国内外猕猴桃产区如中国陕西、意大利、新西兰均有猕猴桃的冻害报道。针对极端低温天气对猕猴桃产业造成的损失这一个重要课题，本研究从猕猴桃在低温胁迫下的生长发育、生理生化以及分子机理3个方面进行综述研究，以期为猕猴桃耐低温胁迫种质资源筛选和新品种的选育等提供理论支持。

1 低温胁迫对猕猴桃生长形势的影响

低温胁迫包括冷胁迫和冻胁迫，是一种严重的自然灾害，对猕猴桃的产量影响很大，低温冻害发生在春季萌芽期会造成幼芽和花苞被冻死减产，发生在冬季越冬期则会造成绝收[5]。

1.1 低温胁迫对猕猴桃长势影响的常用研究方法

低温对猕猴桃生长发育影响的最主要研究方法是冻害调查研究，齐秀娟等[6]在调查研究的基础之上，发现枝条的厚角组织厚度与枝条电解质渗出率呈指数函数显著相关;枝条的厚角组织厚度/直径比率与枝条电解质渗出率呈现多项式非线性显著相关;木质部/直径比率与电解质渗出率呈对数函数显著相关，尝试利用枝条组织特征指标对猕猴桃树体抗寒性状开展形态学鉴定。Hewett等[7-8]则通过测定冷处理后枝条的发芽率、植株存活率的试验方法，探讨不同季节气温对猕猴桃的低温损伤表现。

1.2 低温胁迫对不同树龄的影响

在倒春寒、雪、霜等气候条件下，气温骤减导致猕猴桃的生长发育等生命活动受到严重影响，遭遇低温的果树大多有花无果，花小易落。低温伤害程度与树龄、树势有关，刘占德等[9]调查发现冻害对初挂果果园和长势过旺的幼树伤害严重。安成立等[10]调查结果表明，受冻程度随着树龄的增大则冻害愈轻，其中实生苗、嫁接树冻害表现一致。在受冻树龄中1年树龄树受冻最严重，2年树龄树死亡率较高，而同期调查4年以上树龄树几乎无冻害发生，主茎也几乎未受影响，所以猕猴桃果树随着树龄增大冻害可能减轻。

1.3 低温胁迫对不同器官的影响

低温冻害对猕猴桃的影响主要是地上部分，花芽和嫩叶冻害主要发生在春季，冻害发生后花芽和嫩叶出现萎缩、下垂、颜色褐变，继而干枯脱落[11]。枝条冻害发生在冬末至次年初春，主要伤及1年生营养枝条，新梢受冻软化皱缩或髓部变色，严重时枝干有纵向开裂有褐色伤流;主蔓冻害主要发生在植株体内水分含量高的春季生长期，受冻部位主要在地面以上至50 cm以下这个区段，离地面15～30 cm处皮层松软、褐变、有纵裂纹，手轻搓极易脱落，木质部呈褐色[9]。地下部分根部冻害主要发生在冬季至次年初春，极端长期冰冻导致根部土层严重墒情，受冻植株根系先期鲜嫩，随地温回升逐步变褐，皮层腐、脱落，伴有植株地上部分冻害表现，最终导致全株死亡[12]。

1.4 低温胁迫对不同品种的影响

国内外调查和试验研究结果表明不同品种猕猴桃耐低温冻害表现差异明显。黄永红等[13]针对2016年泰山南麓猕猴桃冻害调查表明，抗寒力最强的是‘魁绿、‘秦美、‘泰山1号、‘华特，抗寒力较强的是‘金艳、‘红阳、‘华优，抗寒力较弱的为‘徐香。齐秀娟等[6]调查发现中华猕猴桃抗冻能力强于美味猕猴桃，并且从实生苗的观察中发现雄株抗冻害能力强于雌株。Testolin等[14]对意大利北部冻害调查同样发现美味猕猴桃‘海沃德雄株耐冻性略高于雌株。刘占德等[9]从2007—2011年连续5年调查表明，冻害表现出品种间规律性差异，调查品种中抗性由强到弱依次为‘海沃德、‘秦美，其次是‘徐香，而‘红阳则冻害频发，受冻程度最为严重。

2 低温胁迫对猕猴桃生理生化的影响

2.1 低温胁迫对细胞水分的影响

植物细胞含水量高达70%，当气温降到冰点以下时，温度的骤然降低导致细胞内溶质过冷，进而导致细胞内结冰，形成的胞内冰晶体破坏细胞结构造成致命伤害。同时，植物在质外体空间出现细胞间隙结冰，会引起细胞内外渗透压改变导致原生质过度脱水，破坏蛋白质分子，原生质凝固变性细胞坏死[15-16]。

特别是当猕猴桃经历寒冬深冬眠后转入生长发育阶段，此期气温回升、湿度增加，营养器官开始活动，处于生长期的组织细胞水分充足，天气突变气温稍低于冰点温度植株株体器官外、细胞间、细胞内均会结冰形成冻害。这也很好地解释了低温对不同树龄、不同器官的伤害。

2.2 低温胁迫对细胞膜的影响

细胞膜是生物感受外界胁迫的第一道屏障，冻害严重时胞内冰晶体会破坏细胞膜的结构。在低温胁迫下，随着温度降低，细胞膜流动性下降、透性增强，而透性增强使细胞水溶性物质外泄，导致细胞受损。对高山离子芥的试验表明，细胞膜的流动性与膜上不饱和脂肪酸含量正相关，质膜上不饱和脂肪酸在植株耐寒上有很重要的作用，低温造成细胞内脂肪酸的不饱和度和脂质过氧化作用的改变[17-18]。

植物细胞在低温胁迫下胞内水溶性物质外渗，能引起细胞导电性的变化，电导率的大小与植物受冷害的程度呈正相关，能够直观反映受低温胁迫后细胞的膜损伤程度，人们用电导法测定离体植物的抗冻性，经不断完善，开始通过梯度低温条件下植物电导率结合logistic方程确定植物组织低温半致死温度，以描述低温对细胞膜伤害的过程[20-21]。利用电导率测定，王在明等[21]发现中华猕猴桃耐寒性則比毛花猕猴桃强。丁文龙[22]通过对5个种的10个猕猴桃品系不同温度处理下电导率测定，推导半致死温度评价品系抗寒性，结果表明软枣、葛枣猕猴桃中半致死温度低于其他种，与田间观察一致。但电导率测试还有很大的改进和优化空间，Lawesa等[23]测定冷处理后发芽率，结果表明京梨猕猴桃抗寒性最低，而软枣、狗枣、葛枣3种东北地区猕猴桃抗寒性最强，同时比较组织褐变以及电导率等测定手段，发现组织褐变与电导率测定方法还需进一步优化。孙世航等[24]研究了猕猴桃枝条枝条低温处理时间以及去离子水浸泡时间对电导率值的影响，发现8 h处理以及2 h去离子水浸泡的猕猴桃枝条电导率能达到最优拟合曲线，能够较好地预测猕猴桃枝条的半致死温度。

2.3 低温胁迫对细胞酶活性的影响

光合作用是决定植物发育的主要因素，也是冷害时第一个被抑制的代谢过程[25]。光合作用的碳同化过程涉及多个复杂的酶促反应，低温胁迫主要通过抑制各种生物酶的活性抑制光合作用的碳同化过程[26]。对霜后软枣猕猴桃测定叶绿素荧光诱导动力学曲线，表明其电子传递链受体侧受到显著伤害且PSⅠ受到影响，而供体侧则基本无影响[27]。

植物拥有一套有效的抗氧化酶系统（如CAT、SOD、POD等）调节自身氧化还原系统动态平衡[28]，过量的活性氧（ROS）聚集对细胞有害，冷驯化可使植物体内抗氧化物酶系统加强，控制ROS的过量产生和及时清除过量的ROS，提高植物对活性氧的耐受力[29]。低温对弥猴桃抗氧化酶系统的影响是一个复杂的过程，对软枣猕猴桃晚秋到春天的抗氧化酶变化研究表明SOD、POD活性均随气温降低而上升，而CAT则相反[30]。对中华猕猴桃、狗枣猕猴桃及杂交系低温胁迫研究表明：SOD在4 ℃以上随温度降低而降低，但在4 ℃以下随温度降低而升高，POD则无一般趋势[31]。对软枣猕猴桃梯度低温处理表明，SOD、POD、CAT三个抗氧化酶活性均呈现随温度降低先升后降的趋势，且在-35 ℃取得最大值[32]。不同猕猴桃品种在低温处理下的抗氧化酶活性变化趋势又呈现其复杂性[33-34]。

2.4 低温胁迫对细胞渗透调节物质的影响

渗透调节物质与植物耐寒性有密切的关系，在低温胁迫下，植物通过积累各种渗透调节物质来提高自身的渗透调节能力[35]。渗透调节物质细胞液可溶性糖在为细胞提供能量的同时，导致细胞溶液浓度升高冰点温度降低，进而降低低温对细胞损伤;可溶性蛋白能有效提高细胞胶体渗透压，低温胁迫下增加细胞内束缚水的含量降低细胞受损程度;脯氨酸能稳定原生质胶体保护低温胁迫下蛋白质的完整性，降低细胞质凝固点，防止细胞脱水[36]。对软枣猕猴桃低温胁迫研究表明，随着低温胁迫时间延长或处理温度下降会引起细胞内可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等渗透保护物在一定范围内增多[30， 32， 34]。

低温胁迫对细胞渗透调节物质的影响呈多样性变化，调节机理有待继续研究。孙世航[33]发现低温胁迫研究中华猕猴桃，脯氨酸含量随处理温度降低呈先升后降趋势，但可溶性糖、可溶性蛋白含量则呈现更多样的变化;美味猕猴桃的脯氨酸、可溶性蛋白含量大体随处理温度降低呈下降趋势，而可溶性糖含量变化相对平稳。也有研究认为由于可溶性蛋白合成影响因素较多，低温胁迫下可溶性蛋白质浓度存在不增反降现象[37]。

3 猕猴桃低温胁迫应答分子机制

早在1970年，Weiser就提出低温胁迫下植物会通过冷信号诱导相关抗寒基因的表达。当植物遭受低温胁迫时，低温通过刺激植物细胞膜上的蛋白受体，使低温信号沿着“膜蛋白受体-Ca2+ -蛋白激酶-转录因子-抗寒基因”途径在植物细胞内逐级传递[38]。近年来对抗低温胁迫调控的研究聚焦于ICE-CBF-COR依赖的冷信号通路，该通路基因数量约占冷调控基因的10%～25%，是植物低温胁迫响应的重要组成部分[39]。环境剌激通过细胞膜信号转导途径激活调控因子ICE（inducer of CBF expression），激活后的ICE蛋白结合到CBF（C-repeat-binding factors）基因启动子区的ICE box上，诱导CBF基因的表达[40-41]。CBF与抗寒基因COR（cold regulated）含有的CRT顺式作用元件结合而启动COR的表达，产生抗冷分子或催化抗冷分子合成的酶，最终使植物获得抗冷性[42]。

围绕猕猴桃低温胁迫的上游调控因子ICE，张庆田等[43]通过蛋白结构预测以及构建不同物种ICE1基因进化树等生物信息学手段找出软枣猕猴桃ICE1序列，之后利用冷处理后的软枣猕猴桃mRNA为模板，反转录成功克隆出推定的软枣猕猴桃ICE1基因，为软枣低温胁迫的进一步研究打下基础。依赖CBF的冷信号转导通路是赋予植物低温抗性的主效途径，Gunaseelan等[44]对猕猴桃果实进行冷处理、外施乙烯、成熟度的转录组测序鉴定了5个与冷处理相关的具有不同拷贝数的CBF候选基因。时朝等[45]利用4 ℃处理的软枣猕猴桃扦插苗木材料，进行蛋白质双向电泳分析发现了63个差异表达蛋白，结合质谱技术，鉴定11个蛋白与光合作用、糖代谢、信号转导、抗逆以及基因调控过程等相关。针对猕猴桃低温胁迫抗寒基因，经过抗低温胁迫分子的筛选和高通量测序方法，Fang等[46]对软枣猕猴桃种质的Ruby-3、Yongfeng male、Kuilv male、和Hongbei male四种基因型进行重测序获得的非同义SNPs和InDels位点基因注释，为提高耐寒性猕猴桃育种打下了基础。

猕猴桃低温胁迫的研究往往与其他非生物胁迫结合开展，猕猴桃AcMYB3R基因包含3个MYB结构域，在非生物胁迫中起重要作用，Zhang等[47]发现转猕猴桃AcMYB3R基因的拟南芥植株耐受高盐与干旱胁迫，该基因同样响应于低温胁迫。将猕猴桃AdADH1和AdADH2基因导入拟南芥株的试验，表明AdADH1起着耐涝、耐盐碱、耐寒的作用，AdADH2起着抗盐碱、抗涝的作用[48]。抗坏血酸会在植物面临坏境压力时起抗氧化作用，Li等[49]通过抗坏血酸的关键酶基因GME基因在叶片中表达，表明其在低温胁迫中上调。绕转录因子基因家族AP2/ERF中的RAV 類基因，张计育等[50]发现4 ℃低温处理48 h后‘金魁猕猴桃AdRAV3表达水平显著升高，表明AdRAV3响应冷胁迫并参与激素信号转导途径。

4 问题与展望

低温胁迫是猕猴桃栽培中常常遇到的一种自然灾害，它不仅会影响猕猴桃的品质和产量，严重时还会造成植株的死亡，培育抗寒品种是减少冻害的重要手段。猕猴桃种质资源多种多样，前期研究表明软枣猕猴桃、葛枣猕猴桃等物种能够在零下30 ℃以下低温成果越冬。通过对加深这些物种的系统抗冻性，与现有商业化栽培的中华猕猴桃和美味猕猴桃等开展种间杂交，选育新型的抗冻种质，这无疑将为未来猕猴桃的抗冻新品种选育提供有用的材料。然而，大量收集及评价猕猴桃资源及开展杂交育种同样存在工作量大、育种周期长缺点。如何将野生和实生选优与现代生物技术相结合，加速育种进程和定向育种是急需解决的一个问题。

我国野生猕猴桃资源丰富，随着生物技术的快速发展，可将抗寒生理学与分子生物学结合，加强基因组学技术在猕猴桃育种中的应用，进一步精确挖掘与低温胁迫相关的基因，完善猕猴桃抗低温胁迫的信号通路及调控网络，以更好地揭示其抗性的内在作用机制，同时运用分子标记、基因编辑等技术，提高猕猴桃在逆境抗性方面的能力，为优质、高抗、高产的猕猴桃良种选育奠定基础。

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