新疆野杏果实表型性状多样性研究

董胜君，常鸿韬，颜 君，张皓凯，陈建华，夏泽臻

（沈阳农业大学 林学院，沈阳 110161）

野杏（Armeniaca vulgarisvar．ansu）为蔷薇科李亚科杏属落叶乔木，是普通杏的变种[1]。 野杏为喜光树种，对土壤的适应性强，根系发达，耐干旱，有一定的抗寒性且具有良好的保持水土和防风固沙的作用[2]。 野杏的叶、果、核、仁都具有很高的经济价值，其花中含有的黄酮成分具有抗衰老、抗疲劳、抗氧化等功能，叶片提取物可抗癌，杏仁可食用，还可用作润滑油、化妆品的原料、表面活化剂以及保健药物[3-7]。 野杏分布地域广阔，尤其在新疆、甘肃等西北地区分布比较普遍，新疆是野杏的起源中心之一，其中伊犁州是新疆野杏分布最广泛的地区，该地区的野杏种质资源极为丰富。 新疆野杏在适生区一般处于野生、半野生状态，且自交不亲和，种内杂交现象普遍，因此具有丰富的遗传多样性，这为野杏种质资源利用提供了充足的物质材料[8]。 但由于种源良莠不齐，直接影响了野杏作为核果类果树砧木的培育以及优良类型筛选，为野杏选种育种及品种改良增加了难度[9]。 表型多样性是植物对环境变化的适应和基因型的表达共同作用的结果[10]，可直观反映植物的多样性，利用表型多样性来研究种群多样性具有方便、简洁、周期短、成本低等优点[11-13]，通过研究表型性状的变异特点和多样性可以提高良种选育效率， 为野杏种质资源利用提供重要参考。 本研究以74 份新疆伊犁州野杏种质为试验材料，采用相关性分析、主成分分析和聚类分析的方法对其果、核、仁的表型性状多样性进行研究，为野杏的资源评价和品种选育提供重要的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为新疆维吾尔自治区伊犁州的74 份新疆野杏种质资源， 由沈阳农业大学山杏课题组于2018 年7 月至8 月调查收集并保存，种源分别来自霍城县（7）、巩留县（2）和新源县（65），具体情况见表1。

表1 供试新疆野杏种源地与系号信息Table 1 Original sites and number information of sampled Armeniaca vulgaris var. ansu

1.2 观测指标

对74 个新疆野杏种质的果核仁性状进行调查观测，观测的主要内容包括12 个定性描述性状和19 个定量描述性状。

定性描述性状包括：果皮颜色、果实口感、果实形状、核粘离性、杏仁口感、杏核形状、核背基、核基部是否聚合、是否对称、核翼纹、核缝翅、核面光滑度。

定量描述性状包括：单果重（g）、果长（cm）、果宽（cm）、果厚（cm）、果肉厚度（cm）、单核重（g）、核长（cm）、核宽（cm）、核厚（cm）、核壳厚度（mm）、单仁重（g）、仁长（cm）、仁宽（cm）、仁厚（cm）。

计算果形指数（果长/果宽）、核形指数（核长/核宽）、仁形指数（仁长/仁宽）、出核率%（单核重/单果重）、出仁率%（单仁重/单核重）。 根据《山杏种质资源调查及评价技术规程》对果核仁的定性描述性状进行记载和编码，表2 为定性描述性状及其编码。

表2 定性描述性状及编码Table 2 Qualitative traits and code of Armeniaca vulgaris var. ansu

1.3 数据分析

应用Hxcel 2010 对原始数据进行整理统计，采用SPSS 23．0 软件对所得数据进行整理和分析。

2 结果与分析

2.1 新疆野杏果实定性描述性状频率分布和多样性分析

由表3 可知，果皮颜色主要为黄色，占91．89%；果实形状为扁圆形为主；果实口感以酸甜为主，无李味，酸甜占89．19%；果肉大部分为离核，占77．38%；杏仁口感以苦为主，占95．95%；杏核形状以扁卵圆形为主，占79．73%；核背基全部为平；核基部均为聚合；核基部对称的居多，占75．68%；核翼纹有外凸居多，占50．00%；核缝翅有72．97%的为锐，无展翅类型；核面光滑度以粗糙为主，占60．81%。 从Shannon-Wiener 多样性指数来看，不同性状之间多样性表现差异显著，范围在 0．00～1．17 之间。具有较高遗传多样性（H′＞0．80）的性状包括果实形状、核翼纹、核面光滑度3 个，而遗传多样性较低（H′＜0．40）的性状包括果实颜色、杏仁口感、核背基、是否聚合、是否对称5 个。 全部12 个定性描述性状Shannon-Wiener 多样性指数的平均值为0．54。

表3 新疆野杏主要定性描述频率分布（频率/有效百分比）Table 3 Frequency distribution of Armeniaca vulgaris var.ansu in qualitative traits (frequency / percentage)

2.2 新疆野杏果实定量描述性状多样性分析

由表4 可知，74 份新疆野杏的19 个定量描述性状的变异系数在8．55%～34．62%之间， 单果重的变异系数最高为34．62%，果形指数的变异系数最低为8．55%。 除了果长、果宽、果厚、核长、核宽、核厚、仁长、仁宽、果形指数、核形指数、仁形指数的变异系数在8．55%～12．65%之间，其他指标的变异系数均在 16．40%～34．62%之间，单果重、单核重、单仁重的变异系数较大。 19 个野杏定量描述性状遗传多样性指数在1．91～2．08 之间，具有较高的遗传多样性。 定量描述性状的Shannon-Wiener 多样性指数平均值为1．98， 远大于定性描述性状的Shannon-Wiener 多样性指数平均值（0．54），说明定量描述性状的遗传多样性相对较为丰富。 Shannon-Wiener多样性指数不仅可以反映性状的变异大小，还可以反映变异的均匀度信息。比如，单果重的变异系数大，分布很不均匀，中位数（10．88g）和均值（11．72g）的偏离较其他性状偏大，因而导致多样性指数偏低。 相比之下，H'最高的果形指数中位数和均值为1．03，均匀度较好，反映了果形指数这项指标在遗传多样性高的同时，也具有较高的稳定性。

表4 新疆野杏定量描述性状的变异情况Table 4 Variation of Armeniaca vulgaris var.ansu in quantitative traits

率/%ernel rate出仁K核率/%N utlet rate su 出数ar.an 指仁形ernel-form index aris v K指数lg 形index iaca vu 核N utlet-form指数en 果形Fruit-form index A rmel in 仁厚/cm K ernel thickness k ern宽/cm idth ernelK 仁w数d n系关 长/cm K ernel length相u tlet a仁的间it, n重/g状eight f fru 单仁w性Single kernel述/cm描 厚度量 壳Shell thickness定 核要aracters o主ch厚/cm N utlet 1 1 -0．289*1 -0．012 0．048 1 0．843**-0．069 0．097 1 0．865****0．677 0．122-0．068 1 -0．454***-0．286*-0．234-0．077**0．447 1 0．123-0．194*-0．282**-0．391-0．223-0．144 1 0．599**-0．104**0．400**0．463**0．498-0．226-0．094 1 0．713****0．810**0．434-0．105-0．041-0．047*-0．242 0．093 1 0．410****0．306**0．540*0．291**-0．346**-0．325*-0．248-0．106**-0．317************1 0．698**仁核thickness核tion果 宽/cm utlet idth杏escrip核N w 1 0．692**野*疆 长/cm utlet新 核N length 1 0．643**0．254 5litative d a 重/g****表q u 核w eight 1 0．747**0．904 0．631 een 单Single nutlet etw 度/cm******t b 厚Flesh 1 0．627**0．428 0．666 0．517果肉thickness coefficien /cm********果厚Fruit thickness 1 0．777**0．633 0．514 0．646 0．540 Fruit宽/cm idth 1 0．882****0．757********tion 果w 0．787 0．611 0．796 0．508 orrela长/cm**********果Fruit length 1 0．761**0．655 0．500 0．690 0．886 0．576 0．138 C **************le 5重/g果eight单w 1 0．797**0．924 0．910 0．785 0．814 0．714 0．786 0．549 ab Single fruit T eight eight重/g Single fruit w Fruit length idth Fruit thickness/cm度idth状 Traits 厚 重/g性 果单 长/cm果 宽/cm果Fruit w厚/cm果果肉Flesh thickness单核Single nutlet w核长/cm N utlet length核宽/cm N utlet w核厚/cm 0．664 0．202 0．577 0．680-0．482-0．459-0．383-0．020-0．103**0．657**0．770**0．599**0．905 0．130*-0．240**-0．324*-0．288-0．112*-0．402**0．332**0．675**0．926**0．591-0．109**0．471**0．511**0．426-0．161*-0．278**0．568**0．795**0．673**0．774 0．097-0．061-0．098-0．060-0．018**-0．508**0．478**0．569**0．377**0．560 0．219**-0．315*-0．230-0．178**-0．525*-0．232**0．475**0．683**0．512**0．589*0．262*-0．237-0．093-0．044**-0．638-0．123。关相**0．481**0．728**0．593**0．757 0．094*-0．253-0．149-0．138**-0．496*-0．290著显平上0．212**0．606**0．824**0．572-0．219**0．431**0．444**0．329**-0．383**-0．309水0．05eans significant difference at 0．05．在*m**示0．516**0．800**0．678**0．737 0．169-0．094-0．012-0．022**-0．536-0．228*表；关著相显上水平utlet thickness eight度/cmidth index index index 0．01 Shell thickness重/g Single kernel w ernel length ernel thickness Fruit-form utlet-form ernel-form率/%utlet rate率/%ernel rate 在示eans significant difference at 0．01;厚数指 数指 数指**表N 核壳 单仁 仁长/cm K 仁宽/cm K ernel w仁厚/cm K 果形 核形N 仁形K 出核N 出仁K 注：N ote：**m

2.3 新疆野杏果、核、仁性状相关性分析

由表5 可知，19 个定量描述性状之间有较高程度的相关性。其中，有89 对性状呈极显著正相关，18 对性状呈极显著负相关，3 对呈显著正相关，14 对呈显著负相关。

单果重与果长等12 个性状呈极显著正相关，其中，与果长、果宽、果厚、单核重、单仁重的相关系数较大，分别为 0．797，0．924，0．910，0．814，0．800，与出核率呈极显著负相关，相关系数为-0．536。 单核重与核宽等 12 个性状呈极显著正相关，其中，与单果重、果宽、核宽、单仁重的相关系数较大，为0．787～0．904，与出仁率呈极显著负相关，相关系数为-0．508。单仁重与核长等13 个性状呈极显著正相关，其中，与仁宽、核宽、单果重、单核重的相关系数较大，为 0．770～0．810，与出核率呈显著负相关，相关系数为-0．242。

2.4 新疆野杏果、核、仁性状主成分分析

按照特征值大于1 抽取各项指标进行主成分分析，表6 列出了各主成分对应的特征向量值。由表6 可知，4个主成分的总累计贡献率为87．327%。 第1 主成分的贡献率最高，为47．476%。 其中单果重的特征向量绝对值最大，为0．954；第2 主成分的贡献率为22．095%，其中果核仁3 个形状指数的特征向量绝对值较大，其中核形指数的特征向量绝对值最大，为0．927；第3 主成分的贡献率为10．072%，其中出仁率的特征向量绝对值最大，为 0．814；第 4 主成分的贡献率为 7．684%，其中仁厚的特征向量绝对值最大，为 0．561。

表6 新疆野杏果核仁主要性状主成分的特征向量值Table 6 Eigenvector of principal component of main traits in fruit、nutlet、kernel of Armeniaca vulgaris var. ansuu

2.5 新疆野杏果、核、仁性状聚类分析

运用Ward 离差平方和法进行聚类分析，结果如图1，聚为5 类，并依据新疆野杏不同类群的表型特征（表7）对其分析。

图1 基于果核仁性状的新疆野杏聚类树状图Figure 1 Cluster dendrogram of Armeniaca vulgaris var. ansu based on fruit, nutlet, kernel main traits

第一类包括5 个野杏种质，其中2 个来自新源县，1 个来自巩留县，2 个来自霍城县。 其特征主要是核壳厚最大，出核率最大，出仁率最小，果皮颜色以黄色为主，果实形状以扁卵圆形为主，核翼纹平，核缝翅为锐，核面较平滑。

第二类包括20 个野杏种质，其中19 个来自新源县，1 个来自霍城县。 其特征主要是出仁率为5 类中最大，果实重量、形状大小，果核重量、形状大小以及仁的大小，为5 类中最小的，果实形状全为扁宽圆形。

第三类包括29 个野杏种质，其中27 个来自新源县，2 个来自霍城县。 其特征主要是果形指数、核形指数和仁形指数都是最大的，出核率仅次于第一类，出仁率仅比第一类大，核厚、核壳厚度、单仁重、仁厚都是5 类中最小，果实形状以扁卵圆形为主。

第四类共16 个野杏种质，13 个来自新源县，1 个来自巩留县，2 个来自霍城县。 其特征主要是单果重、果三径、单核重、核长宽、核壳厚度、单仁重、仁三径都较大，出核率较小；果实形状以扁圆形为主。

第五类共4 个野杏种质，都来自新源县。其特征主要是出核率为最小，单果重、单核重、单仁重、果核仁三径均为5 类中最大，单果重均值为21．50g，其中XA09 的单果重为所有系号中最大为26．47g，可用于培养大果品种；果实形状以圆鼓形为主。

3 讨论与结论

变异系数能反映个体与品种间其他个体的差异。一般认为变异系数高于10%代表个体间差异较大[14-15]。本研究中19 个野杏定量描述性状指标的变异系数在8．55%～34．62%之间， 单果重的变异系数最高为34．62%，说明单果重在品种之间的差异最大，有丰富的遗传多样性，可用于培育大果品种[16-17]，这与尹明宇等[18-19]得出的单果重的变异系数最大的结论一致。果长、果宽、核长、核宽、仁长、仁宽的变异系数较小，说明果形指数、核形指数和仁形指数的变异较为稳定，与李玄等[20]的结果相似。同时定量描述性状的Shannon-wiener 指数均值远高于定性描述性状，这与尹明宇等[16]所得结论一致。 综上，供试新疆野杏表型性状变异类型丰富，变异程度高、幅度大，多样性丰富，与段国珍等[21]结论有相同之处。

表7 新疆野杏不同类群的表型特征Table 7 Phenotypic traits in different groups of Armeniaca vulgaris var. ansuu

对新疆野杏19 个定量描述性状的相关性分析显示，单果重与果长等12 个性状呈极显著正相关，其中，与果长、果宽、单核重、单仁重的相关系数较大，这与陈玲等[22]得出的单果重与果实大小、核仁大小、果肉厚有关的结果相似，可以通过选择果实性状来达到野杏选优的目的[23]。 由于杏核的3 个形态大小指标（核长、核宽、核厚）中核长、核宽与仁长、仁宽呈显著正相关，说明供试新疆野杏的杏核和杏仁的相关性比较显著，这与王少雄等[24-25]的杏种实各形态特征指标之间均呈极显著的正相关关系结果相似。

对新疆野杏表型性状进行主成分分析，4 个主成分的累计贡献率为87．327%，这与陈毅琼等[26-27]的研究结果相似。 本试验中，第1 主成分的贡献率最高，为47．476%，主要反映果、核、仁重量的指标，这与刘明国等[28]研究结果相同。 通过对新疆野杏种质果、核、仁表型性状进行主成分分析和相关性分析，可以为选优工作提供理论依据。

聚类分析将74 份新疆野杏种质聚为5 类。 第一类中核壳厚最大，出核率最大，出仁率最小，适合选育核壳用品种；第二类果实经济形状表现较差，这与王佳等[29]聚类结果的B 类相似，出仁率最高，可选育仁用品种；第三类与第一类相比出核率稍差，有作为核壳用品种的潜力；第四类果实、核、仁综合品质较好，可以进行杏干、杏核等加工研究，适合选育丰产品种；第五类单果重、单核重、单仁重等与经济效益相关的性状为5 类最大，适合选育大果品种。