王启泉
[摘 要] 光合作用是人类赖以生存的物质基础,其影响着农作物生产,进而影响农业经济发展。因此,研究光合作用过程的能量转化、电子转移、能量传输,提高农作物的光合作用效率,对于粮食产量的提高、农业经济的发展乃至整个人类社会的发展都具有重要的意义。
[关键词] 光合作用;农业经济作物;农作物产量
[中图分类号] Q945.11 [文献标识码] A [文章编号] 1674-7909(2020)28-54-2
1 光合作用概述
光合作用是绿色植物(包括光能细菌)所特有的生命现象,是通过一系列反应,将光能转化为生物生命活动所需的有机物中的能量,从而将太阳能捕获并存储起来。其是迄今地球上最重要且独特的植物生理过程,是自然界绝大多数生物最基本的物质和能量来源。光合作用是植物体内的光合系统Ⅰ(PSⅠ)和光合系统Ⅱ(PSⅡ)把二氧化碳和水转化成有机物质并释放氧气的过程。提高光合作用效率,既可以提高经济作物的产量,又可以减少环境中日益增加的二氧化碳,因此对光合作用的研究具有重要的意义。
2 农业经济作物光合作用的特点
近几个世纪以来,人口急剧增加,人们对粮食等农作物的需求量越来越大。然而,地球上可耕作的土地面积在不断减少,人们通常通过利用化肥或者加强灌溉的方式提高作物产量。虽然作物产量有所提高,但是过度消耗了淡水资源和土壤资源,同时不科学的灌溉、施肥方式使很多可耕作良田发生盐渍化而转变成盐碱地,使作物无法生长。据统计,全球大概至少有50%的灌溉土地遭受不同程度的盐渍化危害[1]。因此,需要研究更有效的方法来提高农业经济作物的产量。
绿色植物的干物质大约有95%来自于光合作用合成的有机物,农业经济作物的产量主要取决于光合作用。人们以光合作用效率(即日光能合成有机物的效率)来衡量光合作用能力[2],因此提高经济作物光合作用效率是增加粮食产量的有效手段,具有重要的科学研究意义和实际的应用价值。从叶绿体的光化角度分析,光能转化率最高为20%~25%,但在自然条件下生长的植物或栽培的作物,光能利用率远远低于该值,不到1%,作物短日照时不到5%,因此光合作用效率有很大的提升空间。通过研究发现,可以通过提高光能吸收、传递和转换效率,提高光能利用率,提高光合碳同化效率,从而提高农业经济作物光合效率[3]。
3 农业经济作物光合作用研究进展
3.1 通过内在影响因子提高光合作用效率的研究
农业经济作物光合作用效率的影响因素有光能的吸收、传递和转换速率,以及光合速率、光呼吸强度等。影响农业经济作物光合作用效率的内在因子有叶绿素浓度、叶片内部组织、碳代谢途径、碳固定酶种类等,通过调控这些内在因子,可以提高光能吸收、传递和转换效率,同时可以利用遗传育种、转基因技术等方法提高光合作用速率。其中,光能吸收捕获是提高光合作用效率的关键步骤。绿色植物体内的捕光色素分子吸收光能后,光电转化效率能达到100%,光电转化完成后,电子就会完全用于由水和二氧化碳合成有机物的反应。科研工作者研究发现减少叶片色素含量会使更多的光穿过植物群体的顶层叶片,提高下部叶片的光合作用效率,同时降低色素含量会增强植物对水分和氮素的利用效率,因此通过降低捕光天线的大小或减少叶绿体中色素含量会提高光合作用效率[4]。此外,植物在持续强光照射下导致的光抑制是造成光能利用效率下降的重要因素。为了防止由于强烈光照引起光系统复合物损伤,科研人员对农作物的基因进行改造,设计合成新型对光敏感的复合物亚基,装配人工合成的新型色素,可以使之具有永久的光能捕获和转化能力,从而大大提高光合作用效率[5,6]。
20世纪90年代以来,随着转基因技术的迅速发展,国内外研究者利用转基因技术,在光合碳同化关键酶、磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶、蔗糖磷酸合成酶的研究中取得了很大的进展,极大地提高了作物的光合作用效率[7,8]。
3.2 通过外界影响因子提高光合作用效率的研究
农业经济作物光合作用的外界影响因子主要有外源化学物质、二氧化碳浓度、栽培方式、温度等。在对众多外界影响因子的研究中,研究者一直非常重视施加外源化学物质对作物光合作用影响的研究[9]。例如,研究人员发现在水稻成熟期间,可通过叶面喷肥来改善根系缺肥的情况,使用养分含量高的肥料如2%~3%的尿素和次磷酸二氢钾等,可增加叶片的叶绿素含量,从而提高叶片的光合作用效率,有效提高水稻产量[10]。近年来,我国科研工作者针对二氧化碳施肥提高经济作物产量做了大量研究,研究发现一方面二氧化碳作为光合作用的底物参与碳同化循环,另一方面提高了二氧化碳与氧气的比值,抑制了碳的氧化——光呼吸,因此光合速率提高[11]。通过研究绿色植物光合作用过程中光呼吸的生化调控,研究人员发现光合器官中的碳同化中间产物能提高羧化酶活性,从而降低加氧酶活性。利用亚硫酸氧钠等外加抑制剂进行调节,可以加快植物碳同化过程而降低光呼吸,从而提高植物光合作用能力[12]。研究人员通过对多种作物的研究发现,对植物叶片喷洒一定浓度的甲醇可以增加叶片细胞张力,同时促进气孔张开。由于甲醇在植物体内经过特殊的代谢过程可以转化成二氧化碳,可以改善植物器官内二氧化碳的浓度,提高经济作物的光合作用效率,从而提高作物产量[13]。此外,合理密植及大棚栽培等栽培方式是提高光合作用效率的重要方法。另外,溫度可以通过影响光合作用中酶的效率来影响光合作用速率,一般作物的生长环境温度以10~35 ℃为宜,35 ℃以上或10 ℃以下光合作用速率明显降低。
4 展望
随着人类社会的发展,可耕种土地面积不断减少,提高单位面积作物产量至关重要。通过调控内在影响因子和外界影响因子来提高农作物光合作用效率,是提高农作物产量最经济、最实用的方法。
参考文献
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