浅析鸟类迁徙研究方法及迁徙规律

王琰玮

（深圳市罗湖高级中学，广东深圳 518001）

0.引言

迁徙是指不同的生物在应对季节变化时，发生的一种节律行为。在这个过程具有位移大、规律性强等特点。因此能够拥有迁徙能力的物种总体上来说并不是很广泛，世界上大多数鸟类都有这种迁徙的特性，而且会结成一定的队形。迁徙是鸟类适应环境的行为，可以帮助它们躲避敌害、扩大活动空间、获取充足的食物、寻找适宜的栖息环境、促进种群内部的基因交流等，极大程度地促进个体生存和种群繁衍。

现代研究者对于物种迁徙学说具有不同的见解，其中主要分为三种观点，一方面，研究者认为地球板块的运动使生活在南方的鸟类产生了迁徙的行为，致使许多鸟类被转移至了不适宜生存的北方，而这种大规模“回家”的生物活动，就被称作迁徙。另一方面，有学者认为，在高纬度地区生活的鸟类在遇到冰川气候时，可能会产生向南部迁徙的倾向，并在夏季来临后，待气候各方面恢复至适宜条件，再返回原先适宜生存的环境。这种在两处适宜繁衍生息的地区内往返的大规模活动，就被称为迁徙。再者，鸟类起源于南方热带森林，种群数量突破了环境容纳量，迫于生态压力，部分竞争力弱的鸟类只得前往生态环境较差的地方移居，并在冰川来临、鸟类的数量减少、空出更多的生存空间时，返回南方居住。随着时间的推移，这种迫于外界环境阻力而形成的大规模活动，演变成了如今的鸟类规律性的迁徙行为。本文力图基于前人的文献研究及历史数据，总结出当代鸟类迁徙特点，为未来鸟类相关研究提供理论基础。

1.鸟类迁徙的特点

本文以豆雁在中国的迁徙行为为例，进行深入的分析与探讨。研究人员利用野外观察法研究豆雁的迁徙行为，并取得了豆雁的迁徙数量、种群状态、取食行为及食性等方面的资料，但成果受制于研究地点范围太小、研究方法局限性大等原因，故无法满足现今对鸟类迁徙的研究需求。在20 世纪80 年代末期，鸟类学家通过应用基于Argos 系统的卫星跟踪技术，开展了有关候鸟的相关迁徙研究，获得了如迁徙路径、迁徙时间及迁徙停留地点等的第一手资料。2004年，卫星跟踪技术被应用到物种迁徙的研究中，之后该技术被用于黑鹳（Ciconia nigra）、白枕鹤（Grus vipio）、渔鸥（Larus ichthyaetus）、斑头雁（Anser indicus）等鸟类的跟踪研究。有研究发现，豆雁在迁徙过程中选择的停歇地有明显的特征，其典型地物主要有水域（或水体岸边）、农田等。除鄱阳湖外，在其余4 个迁徙停歇地的主要地物均为农田。这些停留地能为豆雁的停留提供食物和栖息地，而选择在白兔湖停歇的豆雁群会频繁往返于距离最近湖岸约20km 的农田。因此可以推测，豆雁在选择迁徙停歇地时，相比于水域，农田对于豆雁来说是更好的觅食和休息的场所。这与李晓民等（1996）对豆雁食性的研究结果相符，他通过对每日8:00 ～14:00 这个时间段内获得的数据进行分析，发现豆雁的觅食地多为收割过的小麦（Triticum aestivum）、大麦（Hordeumvulgare）及玉米（Zea mays）田。还有研究指出，豆雁往往会选择在农田觅食，在水边湿地过夜[1]。

迁徙行为并非为鸟类所特有，某些无脊椎动物、哺乳动物、两栖类动物和鱼类也具备这种季节性的、长距离的、集群迁徙活动，通常具有定期、定向和集成大群的特点。同时大多发生在南北半球之间，少数在东西方向之间。另外，哺乳动物的迁徙规模往往十分浩大，如驯鹿从北向南朝森林冻土带的边缘地带迁移。而昆虫的迁徙范围也不小，如于春秋季从中美洲飞到加拿大的彩蝶王，在几个月内飞行4500km。

2.迁徙研究方法

2.1 野外观察

在迁徙季节，许多有迁徙习惯的鸟类会集体飞越远离大陆的岛屿和山坳。从观测结果中可以得到大量的基础资料，如鸟类的种类、数量、迁徙时间和迁徙路线。鉴于许多候鸟在夜间迁徙，研究人员需要借助月光或辅助光线，采用圆月面观测法或云高计技术法观察候鸟的迁徙飞行。

2.2 雷达监测

通过对鸟类迁徙的雷达监测，能够在不受天气状况和飞行高度影响的情况下，获取鸟类迁徙过程中的高度、方向和速度等信息。如今最先进的雷达设备能够监测周围方圆100km 的飞鸟，而对大型鸟类的监测方圆500km。面对观测区域十分宽广，通过多个雷达站的联合监测，可以获取鸟类迁徙的信息。但利用雷达进行鸟类迁徙研究还存在一定的不足，大多数研究都是利用机场或气象站的雷达设备辅助研究，从而限制了研究地点的选择。利用雷达仪识别鸟类的方法存在两个缺点，第一，信息不全。一般只能根据鸟类个体大小、飞行速度、扇翅频率等信息推测鸟类种类，无法得知迁徙路线与起始地点等信息。第二，地区限制。雷达很难监视靠近地面或海上飞行的鸟类。

2.3 环志

在研究鸟类迁徙时，环志是最常用和最普遍的方法。将金属或其他材料制成有编号的环佩带在鸟类体上，然后将它们就地放飞，以便在其他地方再次观察或捕获它们，这就是所谓的“鸟环志”。将首次环志时间与环志鸟类回收时间的资料进行比较，可获得诸如鸟类的迁徙路线、迁徙停歇时间等信息。但这种方法也有明显的缺陷，即回收率低。为解决这个问题，自1990 年代以来，研究者们开始利用彩色足旗来研究候鸟迁徙，即在候鸟迁徙路线上的不同地区使用不同颜色的足旗组合。如此以来，只要在野外观察候鸟所佩戴的足旗组合，就能判断出鸟类来自哪个地区。

2.4 卫星追踪

卫星跟踪技术已经有30 多年的研究应用史，主要用于一些大型鸟类迁徙的研究。人造卫星追踪系统由佩戴在人造卫星上的信号灯、传感器和地面接收站三部分组成。信号灯本身配有蓄电池，可以按预先设定的时间间隔向外界发射固定频率的信号，经卫星上的传感器接收后，将信号传送到地面接收站，通过分析、确定跟踪目标的地理位置、海拔等信息，并反馈给研究人员，以实现对鸟类迁徙全过程的即时监控。当前卫星跟踪的缺点有两个。第一，很难轻量化，需要大量的电池。一般来说，为降低信号灯对鸟类活动的影响，信号灯的重量通常要低于研究对象体重的4%，但是现有技术很难实现。第二，成本居高不下。这也是当前卫星跟踪技术难以普及的重要限制因素之一。

2.5 稳定同位素

稳定同位素，例如氢、碳、氮等元素，它们的空间分布在大尺度地理范围内存在显著差异。例如离赤道越近，氢的稳定同位素氘的比例就越大。这些差异通过食物链在鸟类中传递中累积。鸟类的一些角质组织，如羽毛，在形成后几乎停止了新陈代谢，并能长期保持它们在生长阶段的状态。通过分析鸟体内稳定的同位素含量，并与其环境背景值进行比较，可以确定鸟类在生活史的某一时期的分布区域、生境特征及食物类型等信息。这对了解鸟类的繁殖场所、迁徙停歇场所和越冬场所之间的联系具有重要意义。

3.迁徙规律

在对不同鸟类进行探究时发现，鸟类在进行迁徙时，会有不同的迁徙习惯，通过对比分析不同鸟类的生活习性，分析鸟类的迁徙规律。

3.1 不同鸟类生活习性

在对候鸟进行探究时发现，候鸟可以长期生存在栖息区，并且能够长时间生存在一个区域，在进行较为细致的研究时发现，候鸟会沿着部分山坡进行较小距离的飞行，总体来说飞行轨迹较为稳定[2]。迁飞的途径不单一，但通常会沿着一定地势，如山脉、海岸线等飞行。在对大型鸟例如雁类等生物进行探究时发现，大型鸟会显示出一种集结现象，而小型鸟常常显示出一种排列出较为稀疏的成群效果。至于猛禽类，则往往独行。迷鸟，在迁徙过程中，受狂风等其他因素的影响偏离了原迁徙轨道而到异地的鸟。漫游鸟，一类无固定迁徙路线的鸟，大多是猛禽和海洋鸟类。推测漫游鸟的行为是由于食物来源不稳定导致。

3.2 迁徙路线

环志法是研究鸟类迁徙路线和规律最常用的方法之一，人们通过在地图上将环志的地点和回收环志的地点连接在一起，就可以大致得到其迁徙路线。随着不断增多回收点和研究次数，迁徙路线就会越来越准确。但是，迁徙图上标示的直线连接都是理论上的，毕竟受制于地面构造、景观类型、植被、食物及天气等各种因素，几乎没有鸟可以做到直线迁飞。而往返两地之间的距离，长达几百千米甚至是上万千米。

3.3 迁徙形式

鸟类的迁徙形式多种多样，如：窄面迁徙，在迁徙过程中利用相对窄的途径进行迁徙。宽面迁徙，鸟类在繁殖区与越冬期之间的迁徙路径较为分散，其迁徙路径很宽。环状迁徙，以环状道路进行迁徙。蛙跃式迁徙，在不同海拔地区进行物种迁徙。漏斗状迁徙，即成漏斗样迁徙[3]。

3.4 飞行速度

鸟类迁徙速度是指候鸟在整个迁徙过程中的平均速度。经观察，候鸟的迁徙往往受制于气流的影响，顺风则快，逆风则慢。另外，气温对飞行速度也有显著影响，目前观测结果是春快秋慢。所以不少鸟类都在白天或季风时节随风迁徙。这点在猛禽中的表现尤为显著[4]。

3.5 高度

鸟类迁徙的高度一般低于1000m，小型鸣禽的迁徙高度不超过300m，大型鸟类可达3000m ～6300m，个别种类甚至可以飞越9000m。鸟类夜间迁徙的高度往往低于白天。天晴时，鸟类飞行较高，而在有云雾或强劲的逆风时，则降至低空飞行。

3.6 节律性

生理规律方面，鸟类迁徙是一个漫长且十分危险的过程，长期的自然选择造就了迁徙鸟周期性的生理变化，神经调节、能量的储存也是有同样的规律。根据鸟类迁徙前的能量存储变动节律，鸟类迁徙期间的能量消耗大多依赖于体内以脂肪形式储存的能量，所以，鸟类在迁徙之前要大量摄食以积累脂肪，从而保证迁徙时的能量消耗。关于鸟类迁徙前的神经内分泌变动节律，鸟类迁徙所涉及的一系列活动均受神经内分泌系统控制。在皮质酮和催乳素这两种激素的综合作用下，鸟类完成了一系列如生殖腺发育、脂肪积累以及定向能力的增强等的生理准备。

鸟类迁徙的时间规律主要有以下几个方面：年节律，通常在每年固定季节进行周期性的迁徙；日节律，鸟类根据昼夜变化进行周期性的迁徙；性别及年龄规律，不仅是不同种鸟类之间有不同的迁徙节律，即使是同一种鸟类，不同年龄或性别的鸟也互有不同。鸟类迁徙时，首先是“先头部队”先飞，经过一段时间后，主群才开始迁飞，最后就是迟到者（或掉队者）。这三组鸟群的数量分配，随着种类和年份的不同而有所差异。有的是年长的鸟紧跟着“先头部队”较早到达目的地，有些则是年长的鸟较晚到达目的地[5]。

3.7 导航

候鸟在每一年的迁飞中，均能准确地回到各自的繁殖地和越冬地，表明了它们具有精确的导航定位技能。不过直到现在，尚未有一种科学的解释。鸟类千里之外识途的本领作为一个使人百思不得其解的话题，受到科学家们的广泛关注。除天空中的日月星辰以外，地形、河流、雷暴、磁场、偏振光、紫外线等，都可以成为它们判断方向的依据。随着现代不同科技的革新，科学家通过雷达、飞行跟踪、遥感技术等科学手段，总结出多数人认可的鸟类导航机制：（1）视觉定向：主要依靠太阳、星辰、地标等。（2）非视觉定向：地磁场定向、听觉定向。

4.结语

迁徙行为对鸟类而言，有着保障个体生存的重要意义。从一定程度上来说，迁移意识在动物的脑海中可能已经成为了一种惯性思维，在季节或是周围环境发生变化时，动物会产生惯性思维使得自身的行为发生变化。食性会因为生存环境的变化而受到影响，例如当生存环境受到较大威胁时，动物的饮食会趋于减少，且在此过程中会自发进行热量的存储。这一系列的行为为动物研究学者提供了较为广阔的思路。但是从另一方面来说，目前鸟类的研究方法还有很多不足，而且动物在进化的过程中会发生一定的动态变化，未来希望人们能结合新型的现代化技术，不断地革新研究方法，对生物的迁徙、生理规律进行更好的跟踪研究，得到准确的参考数据。在未来，人们在实施必要的环境改造与大规模的建设时，可以根据研究数据更准确地分析对鸟类栖息与迁徙行为产生的影响，同时进行合理规划，为地球村的可持续发展贡献一份力量。