微囊藻毒素对水生生物的生态毒理学研究进展＊

李娣 陈益滨 谢飞

（1.江苏省环境监测中心，江苏南京 210000；2.江苏省苏力环境科技有限责任公司，江苏南京 210036；3.浙江建设职业技术学院，浙江杭州 311231）

目前，蓝藻水华已经不仅是一种生态灾害，甚至危害到人类健康。蓝藻水华形成过程中还伴有大量有毒衍生物的产生，其中危害较为严重的蓝藻水华产物是微囊藻毒素（Cyanobacterial Microcystins, MCs）。水体富营养化引发的微囊藻毒素污染已成为全球关注的热点环境问题。有毒蓝藻大量繁殖引起的水体藻毒素污染已经成为一个全球性的生态环境问题，受到人们的广泛关注[1]。MCs主要由浮游植物（藻类）蓝藻门中微囊藻（Microcystis）产生，微囊藻毒素是一种环状7肽化合物。大量的研究主要集中微囊藻毒素的生物积累以及生物体的毒性效应[2]。探索微囊藻毒素与生物体分子学作用机理，在生物个体或生态系统尺度上具有非常重要的研究意义。本文着重介绍微囊藻毒素对水生生物（浮游植物、水生植物和底栖动物）的生态毒理学研究进展，以及在水环境保护中的意义。

1.微囊藻毒素对浮游植物和大型水生植物的影响

浮游植物和大型水生植物是水生态系统中的初级生产者。水生植物则直接受到水体中的MC影响，并可能通过他感作用(allelopathy)与产生毒素的藻类发生相互作用。

1.1 微囊藻毒素对浮游植物和大型水生植物生长发育的影响

早期研究者发现硅藻门的生长可能会被微囊藻的提取物抑制，研究者还发现藻类生长受到光照影响。MCs利用不同的光照强度和藻的种类，对藻的生长繁殖产生一定的影响。另外，有研究表明，水体中MCs的浓度越高越不利于水体藻类多样性发展[3]。MCs对其他蓝藻、绿藻的生长有促进作用，也有研究表明MCs可能改变浮游植物种群中产毒与非产毒微囊藻的比例，MCs参与浮游植物的种间相互作用与种群调节。众所周知，微囊藻毒素对藻类生长的作用机制较为复杂，不能简单地定义为促进或抑制。

学者利用微囊藻毒素对白芥种子的毒性效应，建立了一套测定MCs毒性的方法。研究者发现MCs对植物光合作用产生一定的影响，引起植物死亡或畸形。胡智泉等[4]也通过实验验证了微囊藻毒素对藻类生长的抑制与其对光合活性的抑制有关。研究者认为通过减少光合放氧，“他感效应”在MCs对金鱼藻抑制中发挥了不小的作用。研究者也发现通过体内的还原性谷胱甘肽（GSH）与MCs结合，水生植物可以吸收和代谢MCs，从而降低MCs对其代谢过程的影响。研究者通过水培法分析了不同浓度MCs处理对胁迫期和恢复期内水稻叶片MCs积累量、叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响，结果表明高浓度（＞100μg/L）处理下，水稻叶片的生长受到抑制，叶绿素含量下降，且恢复效果受到处理浓度制约。

1.2 浮游植物和大型水生植物对微囊藻毒素的抑制作用

沉水植物能够促进水体中营养盐的沉降，以及提高沉积物对营养盐的滞留能力，从而降低上覆水中营养盐的水平，制约浮游植物（藻类）的生长。金鱼藻、狐尾藻不仅能很好地抑制铜绿微囊藻的生长，吸收水中的氮磷元素，还能在一定程度上抑制微囊藻毒素的释放。尚媛媛也研究证实在蓝藻堆积区域，除了狐尾藻，大部分沉水植物群落生长受到抑制。

浮水植物中，凤眼莲能有效抑制了铜绿微囊藻的生长，使铜绿微囊藻毒素(MC-LR和MC-RR)的释放量显著降低，削减速度显著加快。

2.微囊藻毒素对底栖动物的影响

底栖动物是水生生态系统的初级消费者，它们往往可直接或间接地摄食有毒微囊藻。底栖动物中有大量被人类食用的物种（如螺、贝和虾等），对人类可能存在较大的潜在威胁。

底栖动物可通过不同的方式富集MCs，其中大部分富集于消化道、肝胰腺和性腺三个器官之内，其中MCs含量最高值出现在消化道和肝胰腺中，而其足和肌肉中MCs的含量要小很多。底栖动物中软体动物门的腹足纲（螺类）可从摄食产MCs的蓝藻或从水中富集MCs，Chen等在腹足纲铜锈环棱螺（Bellamya aeruginosa）体内检测出MCs，Gerard等通过10年的观察，发现产MCs的蓝细菌可导致腹足纲种群的减少。

研究者通过对椭圆萝卜螺和螺狮各器官对MCs的生物富集的研究发现，螺体内MCs的富集与水体中MCs和细胞内毒素相关。周伟杰等通过检测淡水螺样品中微囊藻毒素的含量，发现其微囊藻毒素含量变化规律与水体中微囊藻毒素含量变化一致。

李雪发现螺蛳中富集MC-LR的量，会随着水产品的养殖时间的增长而增加，其富集MC-LR最为主要的一个因素就是，养殖水体中MC-LR含量的高低。张君倩等发现滇池湖体中螺狮性腺和肌肉组织中，MCs含量与周围环境水体中总MCs含量之间呈显著正相关。张双玲等发现低浓度的MCs暴露比高浓度的暴露在螺肝组织中更易积累。通过对铜锈环棱螺的暴露实验，张春景发现MCs积累和清除过程中，铜锈环棱螺肝组织的损伤和修复动态，结果显示MCs在螺肝组织积累过程中，细胞器的病理变化会越来越严重；在MCs的清除过程中，初期仍会有损伤，然后损伤的肝结构趋向恢复。

另外，通过产毒蓝藻对底栖动物甲壳纲小龙虾的影响研究，Liras等（1998）发现小龙虾胃残留的MCs比率高达90%以上，小龙虾肝胰腺MC的积累比率为50%。研究者通过给甲壳动物（虾、蟹）喂食铜绿微囊藻，发现在其肠道或肝胰脏组织内检出MCs，甚至还会出现病理变化。